02.2ª.03 LABERINTO MEMBRANOSO ANTERIOR: HISTOLOGIA.

 
  • Estructura de las paredes del laberinto membranoso.
  • Histología del órgano de Corti.
  • Distribución de la inervación de las células ciliadas.
 
     
   ESTRUCTURA DE LAS PAREDES DEL LABERINTO MEMBRANOSO.
   Ambos laberintos membranosos, anterior y posterior, presentan una pared de recubrimiento formada por dos capas o cubiertas: 
 
Capa conjuntiva periférica, o membrana propia, que presenta dos caras:
-  La cara interna está formada por una fina membrana basal.
-  La cara externa está tapizada por cc de tipo endotelial.
 
   Capa epitelial interna, es muy simple, está formada por epitelio cúbico o pavimentoso. En determinados puntos esta capa epitelial se diferencia en áreas con cc sensoriales.
 
 
     HISTOLOGÍA DEL ÓRGANO DE CORTI.
   Constituye la parte sensorial o noble del órgano auditivo albergando en su interior los receptores de la audición.
   Su elemento fundamental son las cc sensoriales ciliadas que reposan sobre la membrana basilar entre dos surcos: el surco espiral interno y el surco espiral externo. Este órgano va dibujando una larga cresta a lo largo de la cóclea sobre la membrana basal  y está constituido por un epitelio muy diferenciado.
 
   ▪    Células del órgano de Corti.
   Se han de considerar en este órgano dos tipos de cc, las sensoriales, denominándose al resto de sus cc de sostén, estando al servicio de las primeras.
 

-    Células de sostén.

   Están fijas sobre la membrana basilar, dan soporte a las cc sensoriales y son de tres tipos: las que forman los pilares, las de sostén de las CCE y las de sostén de las CCI.

  Tienen varias funciones:

   - Dan soporte mecánico y metabólico a las cc sensoriales.

   - Separan los compartimientos que contienen endolinfa de aquellos con perilinfa.

   - Algunas participan en la formación y mantenimiento de ambos fluidos.

   En su estructura presentan especializaciones de membrana, uniones intercelulares, tales como las uniones de hendidura o tipo "gap" (gap junctions), desmosomas (desmosomes), uniones adherentes (adherens junctions) y uniones estrechas (tight junctions).

  

   Están situadas en la parte media del órgano de Corti y son de forma piramidal y son un tanto particulares o propias de esta zona. Los dos pilares, externo e interno, formados por estas cc, delimitan junto con la membrana basilar el túnel de Corti. Están situadas en la parte media del órgano de Corti y son de forma piramidal. Están dispuestas en dos filas, externa e interna, formando la pared interna y externa de los pilares externo e interno. Ambas filas están distantes en sus bases, uniéndose por arriba, lo que hace que el túnel tenga una cierta forma piramidal.

 

   Células de Deiters, son las cc de sostén para las CCE. Están situadas por fuera de los pilares. Tienen forma fusiforme, delimitando entre ellas los espacios de Nuel. Los polos superiores de estas cc forman entre ellos unos espacios libres, en forma de cúpula abierta hacia arriba, para recibir a las cc ciliadas. En su cima son afiladas, entrando a formar parte de la membrana reticular.

   Las cc de sostén de las CCI, están situadas por dentro de los pilares y son análogas las cc de Deiters.

 

   - Células sensoriales.

   Son cc ciliadas, asientan sobre la membrana basilar, siguen una disposición espiral a lo largo de la cóclea y están dispuestas en dos grupos a cada lado de los pilares: células ciliadas internas y células ciliadas externas. Ambas poblaciones celulares son funcional e histológicamente diferentes.

   Poseen un cuerpo globuloso, con estereocilios en su polo superior  ordenados linealmente sin hacer contacto con la superficie inferior de la membrana tectoria.

   Las CCI se calcula que pueden ser unas 3.500 y están colocadas en una sola fila. Son las cc sensitivas auditivas verdaderas y proporcionan la transducción mecánico-eléctrica, formando sinapsis con el 95% de los axones que constituyen la vía aferente auditiva que va a parar al cerebro.

   Las CCE son más numerosas, unas 13.000-20.000, y forman tres filas en el hombre. En algunos animales están dispuestas en más filas. Están dispuestas en forma alineada, casi en línea recta, y están apoyadas en las cc de Deiters. El extremo inferior de las cc ciliadas es redondeado y reposa sobre las cúpulas receptoras que forman las cc de Deiters. El extremo superior de las cc ciliadas está encastrado en la membrana reticular.

   Estas cc ciliadas, como las de los neuroepitelio del vestíbulo y CS, poseen dos tipos de cilios: unos cortos y numerosos, llamados esterocilios y otro más largo y único, llamado kinocilio, que en el caso del Órgano de Corti existe sólo en forma rudimentaria.

   Cada CCI, tienen forma piriforme, posee en su superficie múltiples esterocilios ordenados en hilera, alrededor de unos 60-100 por cc. Las oscilaciones de los esterocilios provocaran la activación celular, y, por tanto, el envío del mensaje auditivo al encéfalo. En su porción basal hacen sinapsis directamente con las fibras aferentes que se proyectan al SNC. Las fibras nerviosas y las cc de sostén rodean la superficie basolateral de forma que la CCI no llega a hacer contacto con la membrana basilar. Estas cc poseen uniones estrechas (tight junctions) con las cc de sostén a nivel de la lámina reticular. Su superficie apical está separada de las otras CCI por cc de sostén. Sin embargo, las CCI contactan con sus vecinas en las zonas en donde el cuerpo se ensancha a nivel del núcleo. Por lo tanto cabría la posibilidad de una comunicación directa entre ellas a este nivel que aún no ha podido ser demostrada.

 

   Las CCE poseen entre 100 y 120 cilios por cc. Los esterocilios se ordenan en V y están firmemente anclados a la membrana tectoria. Estas cc son alargadas y cilíndricas con el núcleo en situación más basal. Tienen menor diámetro que las CCI, su superficie apical contacta con las cc de sostén mediante uniones estrechas (tight junctions) y uniones adherentes (adherens junctions). Cada CCE está envuelta en su base por una cc de Deiters, algunas de estas cc presentan una prolongación alargada que asciende formando parte de la lámina reticular. A diferencia de las CCI, las CCE tienen libres sus superficies laterales que sólo contactan con el fluido circundante. Esta característica imposibilita la comunicación directa entre ellas pero, no obstante, facilita su función contráctil. Cave recordar, que si bien ambos tipos de cc sensoriales tiene una función de traductor mecano-eléctrico del sistema auditivo, las CCE actúan además con transductores electromecánicos, es decir como cc motoras. Estas CCE pueden estar acopladas a cc de sostén a través de uniones de hendidura (gap junc). Los cilios de las CCE se disponen en V abierta hacia la columela, disposición que es aún más pronunciada en la base del caracol donde se perciben las frecuencias altas. Más cerca de la punta, la forma en V es más pequeña y cerrada.

   Otra característica de los cilios de ambos tipos de cc ciliadas es que los cilios que posee cada cc están unidos entre sí por puentes glicoproteícos que permiten que todos los elementos de una misma cc se desplacen conjuntamente.

 

   - Otras células del órgano de Corti.

   Realizan funciones menos conocidas, posiblemente metabólicas.
   Células de Hensen, están situadas por fuera de las cc de Deiters. Se caracterizan porque son más anchas por arriba que por abajo y su altura es decreciente de dentro a afuera, por tanto las más altas son las más internas, pegadas a las de Deiters.
   Células de Claudius, son unas cc de transición, situadas entre las de Hensen y las cc del surco espiral externo.
   Las cc cúbicas de los surcos espiral interno y externo.

 

 

 

▪ Membranas.

 

   - La membrana de Reissner, separa el canal coclear de la rampa vestibular, constituye el techo del canal coclear.

   En su cara inferior, coclear o endolinfática, está recubierta por grandes cc poligonales, aplanadas, monoestratificadas que están conectadas entres sí por zónulas de oclusión y zónulas de adherencia. Poseen microvellosidades. El citoplasma de estas cc es relativamente pobre en orgánulos celulares y este dato, así como la falta de irrigación vascular directa, indica que la membrana de Reissner no desempeña más que un papel secundario en la regulación activa de la composición de la endolinfa.

   En su cara superior, vestibular, o perilinfática, se compone de cc muy planas, endoteliformes que no forman un conjunto compacto siendo una continuación de las que revisten la rampa o el espacio vestibular. El resto de la cavidad perilinfática está igualmente recubierta de cc similares.

 

   - Membrana reticular. Es una sustancia cementante homogénea, formada por fibrillas de colágeno. Esta membrana recorre todo el órgano espiral en forma de red y por sus orificios pasan los cilios de las cc ciliadas, además une los polos apicales de las cc de Deiters y de las CCE.

 

   - Membrana tectoria. Es una membrana espesa, compuesta de una sustancia amorfa, gelatinosa, recorrida por minúsculas fibrillas, con el mismo peso específico que la endolinfa. Está sólidamente fija al limbo de la lámina espiral. Recubre por fuera el órgano de Corti y juega un papel muy importante en la fisiología de la audición. Los cilios de la cc sensoriales penetran en esta membrana.

 

 ▪ Histología de la estría vascular.

   Es la estructura responsable de la producción de la endolinfa. Está colocada sobre el ligamento espiral, tapizando los dos tercios superiores de la pared externa del canal coclear.

   Histológicamente está formada por un epitelio estratificado con abundantes capilares en su interior. En su epitelio se pueden considerar tres tipos de cc: basales, intermedias y superficiales. 

   Células basales. Tienen forma poligonal y se sustentan sobre una membrana basal mal definida que a veces sólo se evidencia como un depósito de material amorfo entre las cc basales y los fibroblastos del tejido conjuntivo que forma el ligamento espiral. Estas cc muestras en su superficie apical una depresión en forma de cáliz, en la que se alojan las cc intermedias y las superficiales. Están unidas por desmosomas, tienen un núcleo voluminoso y un número escaso de organelos. Están unidas a las cc basales, a las cc intermedias y a los fibroblastos del ligamento espiral por medio de uniones gap. Se interpretan como cc madre.

   Células intermedias. Tienen forma estrellada y están ubicadas entre las basales y las superficiales. Rodean a los capilares. Su núcleo es central y de forma esférica, su citoplasma es claro. Embriológicamente se cree que son melanocitos que llegan a la estría procedentes de cc emigradas desde la cresta neural. Contienen una importante dotación enzimática que les permite obtener energía de sustratos alternativos como los lípidos y actuar ejerciendo una acción desoxificadora de los restos de la oxidación. Al tener la capacidad de captar radicales libres, se ha sugerido que estas cc protegerían a la estría vascular del estrés y suministrarían energía alternativa en caso de reducción del aporte sanguíneo.

   Células marginales. También denominadas superficiales tienen su polo apical liso, con escasos microvilli y su polo basal irregular que se acopla en la concavidad formada por el cáliz de la cc basal caracterizado por tener invaginaciones profundas. El polo apical muestra una morfología penta o hexagonal y es ligeramente convexo. En sus extremos apicales están unidas entre ellas por complejos de unión. Su núcleo voluminoso es de cromatina laxa y de morfología esférica u ovoidea. Su citoplasma contiene vesículas de micropicnocitosis, cisternas de retículo endoplásmico rugoso, lisosomas, cuerpos multivesiculares, un aparato de Golgi poco desarrollado y algunos enclaves lipídicos y gránulos de lipofucsina. Las mitocondrias se sitúan rodeando al núcleo pero se localizan preferentemente en las prolongaciones distales que dan origen a las invaginaciones del polo basal. Estas cc son las responsables del transporte de K a la endolinfa.

   Sus capilares son de tipo continuo con pericitos. Están rodeados de membrana basal, a la que se asocian las prolongaciones de las cc epiteliales, las cuales desarrollan expansiones citoplásmicas sobre los mismos.
    El ligamento espiral en el que se sustenta la estría vascular está formado por un tejido conjuntivo moderadamente denso, rico en fibroblastos y vasos sanguíneos. De los capilares del ligamento parten asas vasculares que penetran en la estría vascular. Los fibroblastos del ligamento espiral están unidos por uniones gap a las cc basales y poseen una elevada actividad ATPasa Na/K.
 
 
 DISTRIBUCIÓN DE LA INERVACIÓN DE LAS CÉLULAS CILIADAS.
   Los dos tipos de cc sensoriales o ciliadas de la cóclea presentan conexiones o sinapsis con las fibras nerviosas aferentes (que transportan impulsos hacia el cerebro) y eferentes (que transportan impulsos provenientes del cerebro), las cuales conforman el nervio auditivo. Estas sinapsis contienen numerosos neurotransmisores implicados en la activación o el control del sistema receptor.
   La distribución de las fibras aferentes y eferentes procedentes del nervio acústico para los dos tipos de cc sensoriales de la cóclea es muy desigual: más de 90% de las fibras aferentes inervan a las CCI, mientras que la mayoría de las 500 fibras eferentes ine
rvan a las CCE.
 
   ▪ Inervación de las CCI.
 
   Inervación aferente.
   Las CCI están ricamente inervadas por fibras aferentes del nervio auditivo recibiendo más el 90% de esta fibras que se denominan de tipo I y provienen de las neuronas bipolares del ganglio de Corti. En estudios realizados en gato y cobayo se ha demostrado que el 90%-95% de las fibras aferentes del nervio auditivo contacta sólo con las CCI, correspondiendo a cc ganglionares tipo I. Cada fibra termina sobre una CCI habiendo una especialización sináptica por fibra. Cada CCI contacta con 20 diferentes fibras aferentes; pudiendo aumentar ese número en regiones de frecuencias funcionalmente importantes para la especie, por ejemplo en el humano la densidad neural es mayor en la región media de la cóclea lo que implica una gran divergencia de la información desde cada CCI.
   Estas sinapsis tienen una delgada densidad de membrana presináptica y una densa membrana postsináptica, observándose en la hendidura sináptica filamentos y material granular.
   Las fibras postsinápticas han sido divididas según criterios morfológicos así como por el número de sinapsis eferentes que reciben. Estas características determinan diferencias fisiológicas así como cambios en el umbral y frecuencias de descarga. Las fibras gruesas de bajo umbral y alta frecuencia de descarga espontánea se agrupan cercanas a las cc del pilar interno, las finas de alto umbral y baja frecuencia de descarga se encuentran en la cara modiolar de las CCI.
 
   Inervación eferente.
   Las fibras eferentes que llegan a la región de las CCI son finas, transcurren por el túnel en forma espiral donde dan ramas y forman varicosidades. Terminan realizando sinapsis “en passant” con las fibras aferentes radiales que provienen de las CCI. No han sido encontradas sinapsis recíprocas en las CCI de cócleas adultas. Esto significa que una misma fibra nerviosa puede contener las especializaciones sinápticas aferentes y eferentes. 
 
   ▪ Inervación de las CCE.
 
   Inervación aferente. A pesar de ser cc tres veces más numerosas que las internas sólo llegan a ellas una pequeña porción de fibras aferentes del nervio auditivo que corresponden a neuronas pseudomonopolares pequeñas o de tipo II. Están altamente subdivididas, cada fibra termina haciendo sinapsis mediante pequeños botones sinápticos con varias CCE. Cada CCE a su vez, hace sinapsis con muchas fibras aferentes diferentes. Cada fibra está ramificada de forma tal que una sola fibra puede recibir información de entre 6 y 100 CCE, usualmente de la misma hilera. La mayoría de las cc ganglionares Tipo II harán sinapsis con las CCE de la primera hilera que son las que a su vez tienen el mayor número de contactos sinápticos. Las restantes cc ganglionares Tipo II son más ramificadas y hacen contacto con la tercera hilera de CCE. Las especializaciones sinápticas entre estas terminales y las CCE son diferentes a las de las CCI; en la zona activa la CCE presenta una invaginación que se corresponde a una evaginación de la fibra terminal. Para salir del órgano de Corti las fibras espirales cruzan la parte baja del túnel de Corti y pasan entre las cc del pilar interno saliendo con las aferentes radiales.
  
   Inervación eferente.
   En cuanto a la inervación eferentes ocurre todo lo contrario de lo descrito en la inervación aferente ya que estas cc reciben la casi totalidad de las fibras procedentes del nervio auditivo. Estas fibras cruzan el túnel de Corti radialmente, después de haber pasado entre las cc del pilar interno, y luego lo recorren dando ramas que terminan en las CCE. La mayoría de las fibras eferentes terminan en la primera fila de CCE existiendo además una graduación de la base al ápex, con el mayor número de terminales en la base. Si bien la mayoría de las fibras eferentes hace sinapsis en la base de las CCE, más de un 25% de las CCE del ápex de la cóclea tienen terminales sinápticas por encima del núcleo. En algunas especies existen evidencias de sinapsis recíprocas sobre las CCE, es decir una sola terminación nerviosa posee especializaciones aferentes y eferentes. Varios son los neurotransmisores implicados en el sistema eferente, siendo la acetilcolina el más importante. También se ha encontrado GABA, preferentemente distribuida en fibras del ápex, encefalinas y dinorfinas. Existe además una inervación simpática que colabora en el mantenimiento de la homeostasis de la cóclea.
 

 

 

 

 

 

 

Para continuar con este capítulo descargar tema completo