• ESTRUCTURA DE LAS PAREDES DEL LABERINTO MEMBRANOSO.
• HISTOLOGÍA DEL ÓRGANO DE CORTI.
• DISTRIBUCIÓN DE LA INERVACIÓN DE LAS CÉLULAS CILIADAS.

   Están fijas sobre la membrana basilar, dan soporte a las cc sensoriales y son de tres tipos: las que forman los pilares, las de sostén de las CCE y las de sostén de las CCI.

  Tienen varias funciones:

   - Dan soporte mecánico y metabólico a las cc sensoriales.

   - Separan los compartimientos que contienen endolinfa de los contienen perilinfa.

   - Algunas participan en la formación y mantenimiento de ambos fluidos.

   En su estructura presentan especializaciones de membrana, uniones intercelulares, tales como las uniones de hendidura o tipo "gap" (gap junctions), desmosomas (desmosomes), uniones adherentes (adherens junctions) y uniones estrechas (tight junctions).

   

    Células de los pilares. Sirven como demarcación entre la hilera de CCI y la hilera de CCE. Están situadas en la parte media del órgano de Corti y tienen forma piramidal. Forman dos pilares, externo e interno, que junto con la membrana basilar delimitan el túnel de Corti, por lo que también se las conoce como cc del túnel. Están dispuestas en dos filas, interna y externa, formando la pared interna y externa de los pilares. Ambas filas celulares están distantes en sus bases, uniéndose por arriba, lo que da al túnel una cierta forma piramidal.

   Morfológicamente son cónicas, presentando una base ancha apoyada en la membrana basilar donde se localiza el núcleo y una porción apical estrecha denominada placa cefálica o cabeza que contacta con a membrana reticular. Entre la hilera de cc del pilar externo y las CCE y de Deiters queda un espacio denominado túnel o espacios de Nuel. Ambos túneles, el de Corti y el de Nuel, se comunican entre si a través de pequeños resquicios que deja la hilera de las cc del pilar externo en sus uniones. 

 

    Células del borde: se denominan así a las que están situadas en el borde interno del órgano de Corti a continuación de las CCI. Son algo más delgadas que las cc de Deiters y representan una gradual transición en altura entre las de Dieter y las cc escamosas que a continuación cubren el surco espiral interno.

 

   Células del surco espiral interno: son cc de morfología cubica que recubren la superficie interna del surco espiral interno a continuación de las cc del borde. 

 

   Células falángicas internas, son similares a las de Deiters y están dispuestas en una sola fila en la superficie interna de las cc internas de los pilares. Rodean a las CCI por su cara externa. Al igual que las otras cc de sostén, se extienden desde la membrana basilar hasta alcanzar el extremo apical de las cc ciliadas, abarcando así toda la profundidad del epitelio sensorial. Tienen forma rectangular un poco irregular. Su superficie apical está inclinada, como continuación de la inclinación de las cc del borde interno. La porción superior de las cc epiteliales falángicas internas se contornea para acomodarse el cuerpo curvado de la CCI. Los ápices de estas cc están conectados a las CCI vecinas y a las cc del borde interno a través de uniones estrechas, uniones adherentes y desmosomas. Esto forma una barrera impermeable que es la lámina reticular, para el paso de iones. La endolinfa (con altas concentraciones de potasio y bajas de sodio) envuelve las superficies apicales de las cc ciliadas y las cc de sostén, mientras que la perilinfa (con altas concentraciones de sodio y bajas de potasio) baña sus caras laterales y basales. Esta separación genera un gradiente electroquímico a lo largo de la lámina, formando un potencial endococlear que es necesario para la despolarización de las cc ciliadas.

   Estas cc, junto con las demás cc de sostén internas, contribuyen a mantener la organización estructural de las CCI. Cuando se pierde una CCI por enfermedad, vejez o ruido excesivo, las superficies falángicas adyacentes pueden expandirse para cubrir el hueco creado, dando lugar a una cicatriz característica.

 

   Células de Deiters, también denominadas cc falángicas por su morfología y cc falángicas externas por su situación; se asientan en la membrana basilar tomando forma fusiforme y en su parte superior presentan una formación en cáliz y unas prolongaciones falángicas. Su forma caliciforme, con forma de copa, alberga una CCE, siendo por tanto las cc de soporte de las CCE. Están situadas por fuera del pilar externo. Delimitan externamente los espacios de Nuel. Hay el mismo número de CCE que de cc de Deiters. En su cima son afiladas, presentan unas prolongaciones o procesos falángicos con algunas microvellosidades que se interdigitan entre las cc ciliadas  entrando a formar parte de la membrana reticular.

 

      Células de Hansen, son alargadas, forman una sola hilera desde la membrana basilar a la superficie, están situadas adyacentes a la ultima hilera de las cc de Deiters-CCE, por fuera de ellas. son el limite el limite externo del órgano de Corti . Se caracterizan porque son más anchas por arriba que por abajo.

 

   Células de Claudius, son unas cc de transición situadas a continuación de las de Hansen, entre estas y las cc del surco espiral externo. Son muy similares a las cc de Hansen con forma cuboide y algo más cortas.  

   

   Células del surco espiral externo: estas cc ya no toman asiento en la membrana basal; al igual que las del surco espiral interno son cc de morfología cúbica presentando en su superficie libre gran cantidad de microvellosidades largas y delgadas que se distribuyen por su superficie regularmente. Recubren la superficie interna del surco espiral externo a continuación de las cc de Claudius, desde la membrana tectoria hasta las CCI.  

 

   - Células sensoriales.

   Son las cc ciliadas o cc neuroepiteliales que son mecanosensoriales. Asientan sobre la membrana basilar, siguen una disposición de recorrido espiral a lo largo de la cóclea y están dispuestas en dos grupos a cada lado de los pilares: células ciliadas internas y células ciliadas externas. Ambas poblaciones celulares son funcional e histológicamente diferentes, ya que las funciones que ambos tipos de cc realizan en la transducción del sonido es diferente, si bien también tienen algunas características comunes.

   Poseen un cuerpo globuloso, con estereocilios en su polo superior ordenados linealmente sin hacer contacto con la superficie inferior de la membrana tectoria. 

   Estas cc ciliadas, como las de los neuroepitelios del vestíbulo y CS, poseen dos tipos de cilios: unos cortos y numerosos, llamados esterocilios y otro único más largo, llamado kinocilio, que en el caso de las cc del Órgano de Corti existe sólo en forma rudimentaria. Una característica de los cilios de ambos tipos de cc ciliadas es que los cilios que posee cada cc están unidos entre sí por puentes glicoproteícos que permiten que todos los elementos de una misma cc se desplacen conjuntamente.

 

   Las CCI se calcula que pueden ser unas 3.500 y están colocadas en una sola fila adyacente a las cc de pilar interno del túnel. Son las cc sensitivas auditivas verdaderas y proporcionan la transducción mecánico-eléctrica, formando sinapsis directas en su porción basal con las dendritas del 95% de las neuronas del ganglio espiral cuyos axones constituyen la vía aferente auditiva del nervio auditivo. Están sostenidas principalmente por las células epiteliales falángicas internas que ayudan a mantenerla colocada en su sitio junto con las cc del borde interno y las cc del pilar interno.

   Tienen forma ovoidea o piriforme y desde el punto de vista estructural se diferencian en ellas cuatro regiones de arriba abajo: cuticular, infracuticular, supranuclear e infranuclear.

   La porción o capa cuticular se sitúa recubriendo casi toda la superficie libre de la cc, quedando una pequeña porción libre de la misma y está compuesta de una densa red de filamentos de actina que la da una considerable rigidez. Los estereocilios se adelgazan en su extremo inferior y se introducen en la placa cuticular con una densa raíz. Este estrechamiento inferior antes de introducirse en la placa cuticular funcionalmente es importante pues les permite flexionarse en ese punto. La raíz de los cilios unen sus filamentos a los de la placa mediante finas uniones de 3 nm de espesor. La porción de cada cilio que queda cerca de la raíz es más delgada y más opaca a los electrones que la parte superior. 

   Esta cutícula apical tiene como característica ser muy opaca a los electrones. Los esterocilios ordenados en hilera formando una V, estando colocados los de mayor longitud en la parte externa de la cc, los más altos miden 6 ó 7 micras. Son alrededor de unos 60-100 por cc. Los estereocilios actúan como palancas rígidas, flexionándose solo en el punto de su inserción en la placa cuticular y fracturándose si la fuerza ejercida pasa de cierto punto. El kinocilio se sitúa en la parte libre de cutícula de la superficie celular.

   En la parte infracuticular de la cc destaca la presencia de un retículo endoplasmático bien desarrollado con abundantes ribosomas. El retículo puede ser liso o rugoso según la mayor o menor densidad de ribosomas. Esta zona es además muy rica en mitocondrias.

   En la zona supranuclear se sitúa el aparato de Golgi que está muy desarrollado.

   El núcleo se sitúa en la unión de los dos tercios superiores con el inferior del soma celular. Es redondo y su cromatina esta repartida homogéneamente presentando algunos puntos donde forma conglomerados compactos. Posee uno o dos nucleolos.

   La zona más compleja de estas cc es la infranuclear ya que en ella es donde se produce el contracto sináptico. Es rica en mitocondrias y retículo endoplásmico con ribosomas. Cada cc establece unos 10 a 20 contactos sinápticos.

   Las fibras nerviosas y las cc de sostén rodean la superficie basolateral de forma que la CCI no llega a hacer contacto con la membrana basilar. Por fuera las cc del pilar interno y por dentro las cc del surco espiral interno.

   Estas cc poseen uniones estrechas (tight junctions) con las cc de sostén a nivel de la lámina reticular. En su superficie apical están separada entre ellas por cc de sostén. Las CCI sólo contactan entre sí en su zona media donde el cuerpo se ensancha a nivel del núcleo. Por lo tanto cabría la posibilidad de una comunicación directa entre ellas a este nivel que aún no ha podido ser demostrada.

 

   Las CCE son más numerosas, unas 12.000-20.000, y forman tres filas en el hombre. Están situadas en el lado externo del túnel de Corti En algunos animales están dispuestas en más filas. Están dispuestas en forma alineada, casi en línea recta, y están apoyadas en las cc de Deiters. El extremo inferior de las cc ciliadas es redondeado y reposa sobre las cúpulas receptoras que forman las cc de Deiters para sustentarlas. El extremo superior de las cc ciliadas está encastrado en la membrana reticular.

   Estas cc son alargadas teniendo menor diámetro que las internas, con una longitud casi el doble de la CCI, y cilíndricas con su núcleo en situación más basal.

   La fila exterior de las CCE es la más larga de las filas y las del ápice de la cóclea son más altas que las de la base.

   Desde el punto de vista estructural se diferencian en ellas, al igual que en las CCI, cuatro regiones de arriba abajo: cuticular, infracutitcular, supranuclear e infranuclear.

   

  La capa cuticular no cubre completamente su superficie, al igual que en las CCI, presenta una pequeña  parte de la misma sin cutícula en la que se implanta el kinocilio. La cutícula estÁ cubierta por los esterocilios. Las CCE poseen entre 100 y 120 cilios por cc. Los esterocilios se ordenan en V abierta hacia la columela, disposición que es aún más pronunciada en la base del caracol donde se perciben las frecuencias altas. Cuanto más cerca de la punta del caracol están situados, la forma en V es más pequeña y cerrada. Están firmemente anclados a la membrana tectoria. Los de mayor longitud  son los situados más cercanos al tunel de Corti. Las CCE, en su superficie apical contacta con las cc de sostén mediante uniones estrechas (tight junctions) y uniones adherentes (adherens junctions).

   La parte infracuticular presenta mitocondrias un abundante retículo endoplásmico liso, lisosomas, complejos de Golgi y gránulos de glucógeno.     La parte supranuclear  es muy pobre en organelas.

   El núcleo es más o menos redondeado. Puede tener uno o dos nucleolos.

   La infranuclear es muy rica en organelas y es zona donde se produce la sinapsis. Cada CCE está envuelta en su base por una cc de Deiters, algunas de estas cc presentan una prolongación falángica alargada que asciende formando parte de la lámina reticular. A diferencia de las CCI, las CCE tienen libres sus superficies laterales que sólo contactan con el fluido circundante. Esta característica imposibilita la comunicación directa entre ellas pero, no obstante, facilita su función contráctil. Cave recordar, que si bien ambos tipos de cc sensoriales tiene una función de traductor mecano-eléctrico del sistema auditivo, las CCE actúan además con transductores electromecánicos, es decir como cc motoras. Estas CCE pueden estar acopladas a cc de sostén a través de uniones de hendidura (gap junc). El cuerpo de estas cc está suspendido en un fluido que llena el espacio de Nuel y el túnel de Corti. Aunque a veces se hace referencia a este fluido como cortilinfa, se cree que su composición es similar, si no idéntica, a la de la perilinfa. 

 

▪ Membranas.

 

   - La membrana de Reissner, o membrana vestibular, es la que separa el canal coclear de la rampa vestibular, constituye el techo del canal coclear.

   Como ya dijimos en el capítulo anterior está constituida por una delgada membrana que en su cara inferior, coclear o endolinfática, está recubierta por grandes cc de naturaleza epitelial, poligonales, aplanadas, monoestratificadas que están conectadas entres sí por zónulas de oclusión y zónulas de adherencia. Poseen microvellosidades. El citoplasma de estas cc es relativamente pobre en orgánulos celulares y este dato, así como la falta de irrigación vascular directa, indica que la membrana de Reissner no desempeña más que un papel secundario en la regulación activa de la composición de la endolinfa.

   En su cara superior, vestibular, o perilinfática, se compone de cc de naturaleza conectiva, muy planas, endoteliformes que no forman un conjunto compacto siendo una continuación de las que revisten la rampa o el espacio vestibular. El resto de la cavidad perilinfática está igualmente recubierta de cc similares.

 

   - Membrana reticular, también llamada lámina reticular o placa cuticular apical. Es una sustancia cementante homogénea, formada por fibrillas de colágeno que forman una lámina delgada y rígida que se extiende sobre la superficie de las CCE hasta las cc de Hansen. La forman diminutas estructuras cuticulares en forma de violín, denominadas falanges, entre las que hay aberturas circulares que contienen los extremos libres de las células ciliadas. La parte superior de la CCE está firmemente sujeta a la membrana reticular. Esta membrana recorre todo el órgano espiral en forma de red y por sus orificios pasan los cilios de las cc ciliadas, une los polos apicales de las cc de Deiters y de las CCE. Separa la endolinfa del conducto coclear de la corticolinfa subyacente y de la perilinfa de la escala timpánica.

 

   - Membrana tectoria. En la zona interna del órgano de Corti, el periostio que cubre la lamina espiral ósea se densifica, dando lugar a un relieve en su cara vestibular lo que origina un surco denominado surco espiral interno. De este relieve se desprende esta membrana que es acelular, espesa, gelatinosa y compuesta de una sustancia amorfa, similar a la queratina epidérmica. Está recorrida por minúsculas fibrillas o filamentos, longitudinales y trasversales. Tiene el mismo peso específico que la endolinfa. Está sólidamente fija al limbo de la lámina espiral y se extiende desde el limbus espiral al margen externo del órgano de Corti alcanzo el nivel de las cc de Hansen. Recubre por fuera el órgano de Corti y juega un papel muy importante en la fisiología de la audición. Los cilios de la cc sensoriales penetran en el intersticio de esta membrana y se fijan sobre ella.

 

 ▪ Histología de la estría vascular.

   Es la estructura responsable de la producción de la endolinfa. Está colocada sobre el ligamento espiral, tapizando los dos tercios superiores de la pared externa del canal coclear.

   Histológicamente está formada por un epitelio estratificado con abundantes capilares en su interior. En su superficie lisa, destaca a nivel de la unión de su tercio medio con el inferior, y en dirección a la inserción de la membrana basilar, una prominencia denominada prominencia espiral o rodete vascular. Este rodete constituye una zona ricamente vascularizada por una extensa red vascular y se le atribuye una función secretora. Debajo del rodete se forma una concavidad en contrapartida a la prominencia, conocida como surco espiral externo. Las cc de este surco son cuboideas continuándose con las cc de Claudius situadas en el límite externo de la membrana basilar.

    Consta de tres capas celulares que se extienden desde la superficie de la escala media hasta el seno del ligamento espiral, donde asienta. Las tres capas se denominan por su nivel de situación: superficial, intermedia y basal.

      Células superficiales o marginales. Son las cc de la capa superficia: su polo apical con una morfología penta o hexagonal es liso o ligeramente convexo, con algunas pequeñas microvellosidades cortas distribuidas irregularmente y su polo basal es irregular acoplado en la concavidad formada por el cáliz de las cc basales, caracterizado por tener invaginaciones profundas. En sus extremos apicales están unidas entre ellas por complejos de unión. Su núcleo voluminoso es de cromatina laxa y de morfología esférica u ovoidea. Su citoplasma contiene vesículas de micropicnocitosis, cisternas de retículo endoplásmico rugoso, lisosomas, cuerpos multivesiculares, un aparato de Golgi poco desarrollado y algunos enclaves lipídicos y gránulos de lipofucsina. Las mitocondrias se sitúan rodeando al núcleo, localizándose preferentemente en las prolongaciones distales que dan origen a las invaginaciones del polo basal. Estas cc se caracterizan por ser muy opacas a los electrones por lo que se las conoce como cc oscuras y son las responsables del transporte de K a la endolinfa.

   Células intermedias. Tienen forma estrellada y están ubicadas entre las basales y las superficiales. Su núcleo es central y de forma esférica, su citoplasma es claro, estando caracterizado por poseer unos gránulos de pigmento melánico, por lo que embriológicamente se cree que son melanocitos que llegan a la estría procedentes de cc emigradas desde la cresta neural. Contienen una importante dotación enzimática que les permite obtener energía de sustratos alternativos como los lípidos y actuar ejerciendo una acción desoxificadora de los restos de la oxidación. Al tener la capacidad de captar radicales libres, se ha sugerido que estas cc protegerían a la estría vascular del estrés y suministrarían energía alternativa en caso de reducción del aporte sanguíneo. Estas cc y las superficiales tienen contactos entres si mediante complicadas interdigitaciones que las hace estar unidas entre ellas. Entre ambos tipos de cc se intercalan una gran cantidad de metaarteriolas que rodean a las cc.

   Células basales. Tienen forma poligonal y se sustentan sobre una membrana basal mal definida que a veces sólo se evidencia como un depósito de material amorfo entre las cc basales y los fibroblastos del tejido conjuntivo que forma el ligamento espiral. Muestras en su superficie apical una depresión en forma de cáliz, en la que se alojan las cc intermedias y las superficiales. Están unidas por desmosomas, tienen un núcleo voluminoso y un número escaso de organelos. Están unidas a las cc basales, a las cc intermedias y a los fibroblastos del ligamento espiral por medio de uniones gap. Se interpretan como cc madre.

   Los capilares de la estría son de tipo continuo con pericitos. Circulan paralelos a la cóclea y están rodeados de membrana basal y de prolongaciones de las cc epiteliales, las cuales desarrollan expansiones citoplásmicas sobre los mismos.

 

 

 

 

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