• Esquema general.
  • Potenciales cocleares.
  • Potenciales cocleares de reposo.
  • Potenciales cocleares de respuesta.
  • Estimulación de la célula ciliada.

                                           

                                    

   ESQUEMA GENERAL: MECANOTRANSDUCCION.

   Se denomina transducción a la transformación de un tipo de energía en otro tipo de energía diferente y se denomina transductor al sistema que  es capaz de realizar esta función.

   El oído interno, y más concretamente el Órgano de Corti, es un transductor que transforma la energía mecánica en energía bioeléctrica. 

      

   El oído humano posee unas 15.000 cc ciliadas y los desplazamientos o deformidades ciliares  generan un potencial bioeléctrico que se transmite hasta la base celular en donde se encuentran las sinapsis con las terminaciones nerviosas y de esta manera el oído interno transduce la energía mecánica en bioeléctrica.

   Para conocer los fenómenos de generación de los potenciales que vamos a describir es preciso conocer la composición iónica de los líquidos cocleares.

   Las rampas vestibular y timpánica contiene perilinfa cuya composición iónica es similar al LCR y al plasma (Na = 140, K = 5, prot. = 1 g.). La perilinfa se produce por:

   - por el LCR a través de la  comunicación de la rampa timpánica con el acueducto coclear;

   - mediante un ultrafiltrado plasmático que se produce en las redes vasculares.

   El tunel de Corti y los espacios intercelulares del epitelio contienen cortilinfa que es un poco diferente a la perilinfa, pues sobre todo contiene K = 5.

   En el conducto colear hay endolinfa producida por una bomba electrogénica de la estría vascular: Na = 1, K = 150, Cl = 130, Prot. = 0,3. Por tanto las cc ciliadas están rodeadas o inmersas en un medio extracelular similar al resto de las cc, excepto sus cilios que están inmersos en endolinfa.

    La teoría que mejor explica el funcionamiento de los receptores con cc ciliadas es la propuesta por Davis, o mecanoeléctrica, en 1965.

   En estado de reposo existe una diferencia de potencial entre ambas superficies de la membrana de la cc ciliada en contacto con la endolinfa. Dicho potencial puede tener dos orígenes: el metabólico propio de la cc (potencial de membrana) y la actividad metabólica de otras estructuras vecinas (potencial endolinfático originado en la estría vascular).

    El proceso de transducción, tanto en la cóclea como en los receptores vestibulares, depende del ciclo del K+. En la cóclea el K+ endolinfático sigue una corriente en las cc ciliadas que va desde su extremo apical, por el que penetra, hasta el extremo basal-lateral en cuya pared celular existen numerosos canales de K, este ión al salir a la perilinfa será conducido por fibrocitos hacia el ligamento espiral y de ahí transportado hacia cc intermedias de la estría vascular. En la estría vascular, las uniones celulares tipo gap-junctions facilitan el paso de K+ entre las cc que finalmente será liberado de las cc intermediarias al espacio intra-estrial por otros canales de K, manteniéndose así el potencial endococlear.

   La membrana de las cc ciliadas, al recibir el estímulo mecánico producido por el movimiento de los cilios y de la placa cuticular en que están anclados, varía su permeabilidad al paso de iones aumentando la difusión de K+.

   La permeabilidad de la membrana celular en las zonas apicales de las cc ciliadas se modifica en relación directa a la deflexión de los cilios que modulan la resistencia de la membrana al paso de corriente iónica, de tal manera que una disminución de la resistencia aumenta la permeabilidad y por tanto el flujo de la corriente iónica, despolarizando la cc. Un aumento de la resistencia tendría el efecto contrario.

    El estimulo excitatorio que activa la cc es el desplazamiento o inclinación del esterocilio hacia la pared coclear externa, es decir hacia la estría vascular o hacia los esterocilios de mayor tamaño. Los movimientos en la dirección opuesta son inhibitorios y los perpendiculares son inefectivos.

   Cuando se angulan los cilios al ser proyectados contra la membrana tectoría, varía la resistencia eléctrica de la membrana celular, ocurriendo fenómenos de despolarización en las cc ciliadas que conducen a una modificación de su potencial de reposo.

   Cuando la corriente modifica el potencial de reposo llega un momento en que alcanza su "umbral" y comienza en el polo sináptico de la cc la liberación de un neurotransmisor –glutamato- que es captado por el elemento postsináptico y va a originar un potencial de acción en la fibra nerviosa.

   Mediante el funcionamiento de este sistema, las cc ciliadas transforman la energía mecánica que actúa sobre sus cilios en energía bioeléctrica que, tras la transmisión sináptica, induce la aparición de un potencial de acción en el nervio coclear. El término "transforman" no es completamente correcto porque la energía bioeléctrica producida en las cc ciliadas no es la conversión de la energía acústica mecánica; ésta únicamente origina la liberación de la primera. Como la cc ciliada, además de transducir, actúa a modo de amplificador biológico, necesita una gran cantidad de energía; por ello, el órgano de Corti requiere un extraordinario aporte energético para efectuar su trabajo.

                                             

    POTENCIALES  COCLEARES.

   En el oído interno se generan pequeños voltajes eléctricos, que pueden ser de dos tipos: potenciales que existen en forma continua, aún en ausencia de estímulo acústico y que son llamados potenciales de reposo, y potenciales que sólo aparecen después de un estímulo sonoro, que constituyen por tanto una respuesta bioeléctrica a éste y reflejan el carácter transductor del órgano de Corti. A este segundo tipo de potenciales se les denomina, en general, potenciales de respuesta o postestimulatorios. Existe una clara correlación temporal y de magnitud entre estos potenciales y los eventos mecánicos que ocurren en la membrana basilar.

   Algunos tipos de potenciales, de reposo y de acción, pueden ser observados en el laboratorio experimentalmente. Algunos pueden ser registrados con el equipo apropiado en el ser humano en forma total o parcialmente incruenta, y su estudio constituye pruebas importantes en el diagnóstico audiológico.
 
   POTENCIALES COCLEARES DE REPOSO.
 
   Potencial intracelular o potencial de membrana.
   Este potencial es común a todas las cc vivas y refleja la polarización eléctrica de la membrana debida a la polarización selectiva de ésta. Es producto de la actividad metabólica de la cc y de las características propias de la membrana.
   Esta permeabilidad selectiva al paso de los iones tiene como consecuencia una distribución desigual de iones a ambos lados de la membrana, siendo más abundante el ión K+ dentro de la cc y los iones Na+ y Cl- fuera de ella. Las proporciones de esta desigualdad de concentraciones ocasionan una desigualdad de cargas eléctricas que hacen al exterior de la membrana positivo con relación al interior. Esta diferencia de potencial en la cc en general tiene una magnitud variable, pero que por lo general suele oscilar entre 70-90 mV. Este potencial es calificado de corriente continua o directa.
   El valor de este potencial varia a lo largo de la colea, siendo mayor en las cc de la porción basal y menor en las de la porción apical.
 
   Potencial endolinfático o potencial de reposo endococlear.
   Como el anterior este potencial endocloclear es consecuencia de los procesos metabólicos básicos de la cóclea. Fue descubierto por Von Bekesy y es la tensión positiva que existe en el espacio endolinfático de la rampa media, la cual es positiva respecto a las rampas perilinfáticas. Las fuentes de este potencial es la estría vascular, ésta mediante su bomba electrogénica hace que pasen iones de K+ del plasma a la endolinfa e iones de Na+ de la endolinfa hacia el plasma en contra de los gradientes de concentración habituales de ambos iones en ambos líquidos. Es decir, esta bomba es la encargada de mantener en la endolinfa un contenido alto de K y bajo de Na.
   El potencial registrado en la escala media de + 80 o hasta 100 mV, que contrasta con el que hay en el interior de las cc que es – 60 mV. Es la suma del potencial de difusión del K+ = - 30 mV y del potencial debido al transporte activo que es de +110 mV.
   Cuando la bomba electrogénica de la estría vascular es inhibida por la anoxia, o por inhibidores de transportadores de iones, el potencial endococlear cae rápidamente  hacia -30 mV, que es el potencial de difusión del K e incluso puede llegar a ser negativo. Se trata de un comportamiento marcadamente diferente al del potencial de reposo de una cc, que puede mantenerse durante algún tiempo cuando se bloquea el transporte activo de iones.
   Existe una relación entre la amplitud de este potencial y la del microfónico coclear.
   Este potencial endocolear sólo se encuentra en la porción coclear del oído interno. Los espacios endolinfáticos del sáculo, el utrículo y los CS muestran potenciales de reposo mucho más pequeños, de unos pocos mV. Incluso dentro de la cóclea, el PE varía en magnitud a lo largo de la cóclea, desde la base hasta el ápex. El PE es más alto en el giro basal y disminuye en magnitud hacia el ápice.

 

  

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