- NERVIO VESTIBULAR.
- NÚCLEOS VESTIBULARES.
- CONEXIONES INTERVESTIBULARES.
- REACCIONES VEGETATIVAS DE ORIGEN LABERÍNTICO.
Las neuronas del ganglio vestibular en reposos descargan espontáneamente en torno a los 100 potencias de acción por segundo.
Funcionalmente las neuronas aferentes canaliculares y maculares se diferencian en varias categorías según se producen sus descargas en reposo y tras estimulación.
Las respuestas a las estimulaciones canaliculares se diferencian fisiológicamente cuatro tipos de neuronas:
- Tipo I: son las más numerosas y entran en actividad al producirse aceleraciones angulares en dirección hacia su soma y su actividad es inhibida por la rotación opuesta. La actividad de descarga de estas neuronas vestibulares sigue un código bidireccional de las informaciones codificadas por los receptores laberínticos.
- Tipo II: estas neuronas tienen un patrón de respuesta inverso al de las neuronas de tipo I: son activadas por aceleraciones angulares de la cabeza en dirección opuesta a su soma e inhibidas por las rotaciones inversas. Estas neuronas forman además parte del sistema inhibidor intercomisural que comunica los NV de ambos lados.
- Tipo III y Tipo IV: son unas pocas neuronas que aumentan o disminuyen la frecuencia de sus descargas independientemente del sentido de la rotación de la cabeza.
Algunos autores en función del ritmo de sus descargas espontáneas diferencian funcionalmente las neuronas vestibulares en dos tipos:
- Neuronas regulares: son las que emiten decargas esponaneas de forma regular, sus fibras son de pequeño diametro con una velocidad de conduccion lenta; inervan una gran parte de la periferia del neuroepitelio sensorial de los receptores vestibualres. Otros autores las denominan tónicas.
- Neuronas irregulares son las que tienen sus axones de diámetro más grueso y su velocidad de conducción es más elevada. Inervan una zona más pequeña localizada en el centro del neuroepitelio de los receptores vestibulares. Otros autores las denominan fásicas.
Las respuestas a las estimulaciones maculares diferencian cuatro tipo de neuronas:
- Neuronas tipo alfa: son de este tipo los dos tercio de estas neuronas. Son excitadas por la inclinación lateral ipsilateral de la cabeza y son inhibidas por la inclinación lateral contralateral. Funcionalmente en su gran mayoría su destino final es la región cervical.
- Neuronas de tipo beta: tienen un comportamiento fisiológico opuesto a las neuronas de tipo alfa.
- Neuronas de tipo gamma y delta: se activan e inhiben independientemente de la orientación que tenga la estimulación macular. Funcionalmente el destino final de las neuronas gamma es la región lumbar.
Las inclinaciones de la cabeza en el plano sagital siguen el mismo patrón que las del lateral.
Constituyen el primer centro de sinapsis de las vías vestibulares, pero no son sólo un simple centro de conexión, sino que constituyen un centro de integración de información multisensorial y motora, recibiendo aferencias espinales somato-sensoriales, visuales, auditivas, cerebelosas, corticales y vestibulares contralaterales.
En estos centros neurológicos converge la información procedente de la triada sensorial del equilibrio: vestibular, visual y propioceptiva. Integran esta información elaboran una primera representación interna y tridimensional de los movimientos de la cabeza y el tronco en el espacio. Esta representación es fundamental para el mantenimiento de la estabilización de la mirada y la postura corporal y es el origen de la percepción del movimiento propio.
Los cuerpos neuronales de la segunda neurona que forman los NV tienen una actividad espontánea en reposo, que se modifica como respuesta a estímulos de aceleración angular cefálica. Cuando uno de los nervios vestibulares aumenta su actividad, los núcleos vestibulares de ese lado aumentan su actividad inhibitoria sobre los núcleos del lado contrario, es decir, un lado inhibe la actividad del otro.
Sus neuronas se diferencias funcionalmente en dos tipos:
- Tipo I: son las neuronas más numerosas, monosinápticas, su actividad aumenta con las rotaciones cefálicas ipsilaterales y disminuye por las rotaciones contralaterales. Funcionalmente pueden ser tónicas y cinéticas. Las tónicas mantienen una actividad espontánea que las hace estar descargando impulsos continuamente, y responden a estímulos por débiles que estos sean, ya que tienen un umbral muy alto. Las cinéticas (o fásicas) no tienen actividad espontánea, sólo se estimulan cuando llega un impulso directo desde el órgano vestibular periférico, siendo sensibles sólo a estímulos fuertes a los que responden inmediatamente, ya que tienen un umbral muy bajo.
- Tipo II: estas neuronas polisinápticas presentan un patrón fisiológico contrario a las de tipo I, disminuye su actividad espontánea ante estímulos ipsilaterales y aumenta ante estímulos contralaterales. Estas neuronas no son estimuladas directamente por las aferencias laberínticas primarias como las de tipo I, sino que lo son a través de las conexiones intervestibulares por las neuronas tipo I contralaterales. Las neuronas tipo II, tras ser estimuladas por las de tipo I contralaterales, tiene una función inhibitoria de las neuronas tipo I de su mismo lado. De esta forma los NV de un lado pueden controlar las rotaciones de la cabeza en ambas direcciones.
Ambos tipos neuronales tienen una capacidad de saturación cuando los estímulos son prolongados e intensos.
Los NV reciben información sobre la actividad nerviosa de ambos laberintos y efectúan un análisis comparativo de esta información bilateral mediante el cual se evalúa el movimiento cefálico captado, según que la actividad aportada por cada lado sea igual o diferente.
Cuando los impulsos nerviosos que llegan a los núcleos de ambos lados son iguales, la actividad de los mismos es homogénea y entonces estos emiten impulsos nervioso homogéneos. Ahora bien, en cuanto se produce una diferencia de intensidad en los impulsos recibidos de cada lado, ésta se traduce, a su vez, en una diferente actividad en las cc nucleares de cada lado que comienzan a emitir estímulos por sus vías eferentes.
Es de interés resaltar la función del núcleo de Deiters. Este núcleo forma parte del sistema motor extrapiramidal y es un eslabón clave en los reflejos del equilibrio, ya que va a actuar a modo de compuerta, dejando pasar unos u otros impulsos reflejos, según las necesidades del momento.
Fisiología de los núcleos vestibulares.
Núcleo medial o de Schwalbe: da origen al fascículo vestíbuloespinal medial y da proyecciones para los núcleos oculomotores y el cerebelo. Ejerce un papel muy importante en la coordinación de los movimientos cervicales y oculares.
Núcleo lateral o de Deiters: de el nacen los axones que forman el fascículo vestíbuloespinal lateral para las motoneuronas de la médula espinal. La función de este fascículo es:
A tenor de la información vestibular que recibe, regular las respuestas automáticas reflejas vestibuloespinales favoreciendo el tono de la musculatura extensora tanto de forma directa como indirecta mediante las interneuronas.
Mediante conexiones con las neuronas motoras espinales que controlan el tono de los músculos del cuerpo, participando en la regulación del tono muscular.
Tiene conexiones con el cerebelo mediante las que contribuye a la integración de la información sensorial y a la coordinación de los movimientos que permite la realización de movimientos precisos y coordinados.
Está involucrado en la estabilización de la mirada durante el movimiento de la cabeza. Interactua en conjunto con otros NV para mantener los ojos enfocados en un objeto mientras la cabeza está en movimiento.
Núcleo superior o de Bechterew: sus neuronas se proyectan sobre los núcleos oculomotores a través del fascículo longitudinal ascendente y su principal función es regular el reflejo vestibuloocular.
Núcleo inferior o de Roller: se proyecta bilateralmente sobre el cerebelo vestibular y sobre el núcleo fastigial por el fascículo vestibuloespinal medial. Su función principal es la de coordinar con los núcleos contralaterales. La información que transportan el núcleo superior e inferior es diferente.
No existen conexiones aferentes vestibulares de la primera neurona que crucen la línea media; todas las conexiones que se realizan con los núcleos del otro lado son a través de la segunda neurona o con conexiones más altas. La funcionalidad de las conexiones entre los núcleos de cada lado es, que cada neurona de un lado puede ejercer una influencia negativa depresora o positiva excitadora sobre su neurona homóloga situada en los núcleos del otro lado. La funcionalidad de estas conexiones indirectas, si bien pueden ser bifuncionales, son fundamentalmente de impulsos inhibidores.
Estas conexiones permiten que en circunstancias normales, a pesar de que la actividad vestibular durante el movimiento cefálico sea asimétrica, no sea interpretada por el SNC como disbalance entre ambos lados, sino como movimiento cefálico de giro, lateralización etc.. La actividad durante el movimiento está controlada en parte por el lado excitado, siendo posible a través de la actividad de estas conexiones coordinar la diferente actividad entre ambos lados. Así, un paciente con pérdida unilateral de la función vestibular carece de dicho mecanismo de interrelación entre ambos lados y los movimientos cefálicos muy rápidos hacia el lado de la lesión suelen producir inestabilidad corporal y ocular.
Los estímulos vestibulares provocan respuestas colinérgicas del sistema nervioso vegetativo, debido a las conexiones existentes entre el SV y los núcleos del sistema neurovegetativo. Estas conexiones se realizan a través de la sustancia reticular.
Estas respuestas vegetativas se hacen más evidentes en situaciones de patología vestibular.
La estimulación laberíntica produce un aumento de tono parasimpático de forma inmediata al estímulo, este aumento de tono es de corta duración. A los pocos segundos, aparece un aumento de tono en el sistema simpático que contrarresta al anterior y su duración es más prolongada.
- Reacciones laberínticas sobre el aparato cardiocirculatorio: existe un reflejo vestíbulo-tenso-arterial, por el cual, tras un estímulo laberíntico, se produce inmediatamente una reacción vasodepresiva en todo el organismo de forma simultánea. Tras unos segundos, se inicia una reacción inversa vasopresiva solamente en la arteria central de la retina del ojo situado en la dirección del componente rápido del nistagmo.
- Reacciones sobre el aparato respiratorio: la estimulación vestibular ejerce una acción inhibidora sobre los centros respiratorios bulbares que se traduce en bradipnea y un acortamiento del período inspiratorio con alargamiento de la respiración.
- Reacciones sobre el aparato digestivo: aumento de la secreción salivar e incremento de la motilidad gastrointestinal (nauseas, vómito y diarrea).
- Reacciones pupilares: reflejo vestíbulo-pupilar.
- Reacciones metabólicas: al disminuir la frecuencia respiratoria, disminuye el consumo de oxígeno, apareciendo alteraciones en el metabolismo hídrico, de los glúcidos y en las cifras de calcemia.
- Reacciones sobre la médula suprarrenal: liberación de adrenalina.
Cave preguntarse el porqué de estas manifestaciones vegetativas, ya que esta fuerte conexión que existe entre el SV y el vegetativo ha de tener algún fundamento. Pues bien, a estas reacciones, que nada tienen que ver con el equilibrio, se les da una función alarmígena en circunstancias en las que corre riesgo el mantenimiento del equilibrio corporal, obligando al individuo a buscar la posición más estable para su organismo, que es la horizontal.
El procesamiento cortical de la información vestibular es importante para generar una respuesta motora adecuada que guíe los movimientos voluntarios y para originar cerebralmente una sensación subjetiva de movimiento y orientación en el espacio.
El cerebro es el órgano encargado de lograr una armonía total de la función equilibratoria mediante un control en cada momento de todas las funciones para el mantenimiento del equilibrio y a través del cual se toma conciencia de estar seguro y estable. Actúa como rector-codificador de todas las señales recibidas, poseyendo una capacidad que excede las magnitudes de las computadoras más potentes.
La organización central del control del equilibrio se basa en cuatro elementos:
- Valor de referencia estabilizado: aquel lugar de proyección al suelo del centro de gravedad en condiciones estáticas.
- Señales detectoras de error: aquella información aferente proveniente del sistema laberíntico, visual, propioceptivo y cutáneo respecto a los desequilibrios.
- Esquema corporal postural: aquel que informa sobre la orientación del cuerpo con respecto a la vertical gravitaria (receptores vestibulares, graviceptores somáticos), sobre la posición de los segmentos corporales unos respecto a otros (aferencias Ia de los husos musculares) y sobre sus propiedades dinámicas (sobre todo de las condiciones de apoyo).
- Reacciones posturales: aquellas que mantienen la posición de referencia y que se organizan a partir de los mensajes de error mediante dos tipos de bucles: uno continuo ante los cambios lentos de posición, y otro discontinuo y fásico que asegura una rápida corrección.
En el córtex cerebral se integran infinitas aferencias provenientes de absolutamente todos los elementos anatómicos del equilibrio mediante una corriente continua de convergencias de informaciones vestibulares, visuales y propioceptivas cuya integración tiene como resultado la percepción orientada de nuestro entorno inmediato.
La orden central para un movimiento voluntario de una parte del cuerpo se asocia con una orden simultánea de acción anticipadora que prevé la perturbación postural esperada, y aunque los elementos básicos del control postural son innatos, es posible modificarlos de manera considerable mediante el aprendizaje. Si bien, los ajustes ante las alteraciones no esperadas dependen de la retroacción. Algunos de estos ajustes pueden ser relativamente rápidos y sencillos, como el reflejo miotático, pero por lo general son el producto de complejas reacciones motoras que se aprenden y se liberan como un todo. La magnitud y el tiempo de esos ajustes están relacionados con el contexto y con el movimiento realizado
Su función equilibratoria central se realiza en el denomino córtex vestibular formado por diversas áreas cerebrales específicas del SNC situadas en la corteza parietal y temporal, donde se integran los impulsos informativos sensoriales que recibe de todos los sentidos. Estas áreas poseen neuronas que responden a los diversos tipos de estímulos. Hay una preponderancia hemisférica derecha. Hasta el momento actual se han identificado cuatro áreas: el área parietal 2V, situada en profundidad en la punta del surco intraparietal, el área 3aV localizada en el fondo del área somatoestésica primaria, una tercera situada en la parte posterior de la insula o córtex parieto-insular, y la cuarta denominada área MST que se corresponde con el área visual temporal medial y superior y con una región del lóbulo parietal inferior que es el área 7ª.
A pesar de la diversidad y complejidad de estos impulsos, el SNC consigue integrarlos en una única y significativa configuración para que el individuo tenga conciencia de su orientación espacial. Estas áreas cerebrales, a su vez, se interconectan entre sí por intrincadas redes neuronales. Las diferentes áreas del córtex vestibular están organizadas jerárquicamente habiendo áreas de tipo primario y áreas de integración polisensorial desarrollando cada una aspectos particulares de la función vestibular.
Ahora bien, en el hombre todavía no se puede concretar mucho más sobre el córtex vestibular dada la ausencia de homología estricta entre las áreas corticales. Los conocimientos que se tienen al respecto proceden de la clínica, así crisis epilépticas con punto de partida parietal, temporal superior o insular, desencadenan sensaciones de rotación, vértigo, desequilibrio y distorsiones de las coordenadas visuales. Lo mismo se ha observado por estimulaciones peroperatorias en la fondo del surco intraparietal.
En el momento actual las investigaciones sobre la fisiología del equilibrio están desarrollando diversas técnicas experimentales para poder determinar la topografia las áreas del córtex vestibular basándose en su comportamieto a diversos estímulos vestibulares.
Las proyecciones vestibulocorticales son bilaterales con un predominio contralateral. Recordaremos que toman dos vías diferentes con una estación de interconexión en el tálamo, siendo la más importante la que se ubica en la parte lateral del núcleo verto-póstero-lateral.
Las proyecciones corticovestibulares son directas e indirectas y nacen del córtex parietal inferior.
Basándose en toda la información que recibe el SNC realiza estas funciones en relación con el equilibrio:
▪ Hace que el individuo tenga conciencia témporoespacial, es decir se sienta orientado, pudiendo sentirse equilibrado o desequilibrado. La orientación espacial es una capacidad fundamental para cualquier animal y es un requisito previo para el control postural, la locomoción y la relación con el ambiente. Permite tener la percepción, o sensación consciente, de los movimientos y actitud corporal. La conciencia temporoespacial se ubica en la circunvolución parietal ascendente siendo realizada por SNC mediante la capacidad que tiene de interpretación e integración de cada señal recibida para elaborar una síntesis informativa.
▪ El SNC mediante su capacidad de realiza una interpretación rápida y fiable de la información multisensorial que recibe va elaborando mediante el adecuado aprendizaje unos esquemas sensoriomotores a aplicar en cada situación según el equilibrio lo requiera. No obstante, en determinadas situaciones (como la cinetosis por ejemplo) no puede prevenir que se produzcan interpretaciones erróneas de la orientación espacial. Lo que esto significa es que la orientación espacial es una tarea difícil a pesar de la información multisensorial recibida y del aprendizaje.
▪ Controla todos los centros del equilibrio coordinándolos, modificando su actividad en sentido positivo o negativo. Mediante este control interviene en la regulación y control del tono corporal.
▪ Desarrollo de mecanismos de adaptación - compensación correctores de las desviaciones corporales producidas a partir de la última postura deseada, tanto en reposo, como durante el movimiento corporal. La interpretación rápida y fiable de toda la información multisensorial que recibe necesita un aprendizaje, pero todavía es mal conocido como el cerebro realiza la organización de mecanismos y esquemas neurológicos por los que regula el equilibrio y como los almacena. Es conocido que estos mecanismos de adaptación central son los que permiten al sistema del equilibrio autorregularse y autocorregirse, ya que a nivel central existe la capacidad de evaluar las respuestas a las órdenes dadas, tanto en circunstancias normales como en las sensorialmente conflictivas y en las patológicas.
El SNC participa ejerciendo un control en todas las reacciones del equilibrio, sean reflejas o voluntarias. Estas reacciones pueden materializarse en la combinación de funciones motoras de supresión, habituación o anticipación para contrarrestar efectos indeseados, de calibración de impulsos sensitivos y estabilización inespecífica. Por ejemplo, el componente lento del nistagmo es admitido que tiene un origen laberíntico, pero su coordinación está controlada por estructuras centrales supranucleares.
No obstante la orientación espacial es difícil, incluso en situaciones simples y comunes, ya que el sistema de interpretación e integración de la información es tan complejo que puede elaborar una síntesis inexacta en un momento dado, incluso en un individuo sano. Para comprender esto siempre se recurre al ejemplo del tren parado y la sensación de movimiento que se siente cuando otro tren paralelo se mueve.
Finalmente la información motora se organiza en dos sistemas de control que, formando parte de diferentes vías descendentes, actúan sobre la musculatura periférica (Kuypers 1981). Uno de ellos es el sistema lateral (vía piramidal, vía rubrospinal), que actúa sobre la musculatura distal y otro, el sistema medio (vía piramidal, vía vestibuloespinal, vía reticuloespinal), que actúa sobre la musculatura proximal y axial. Este tipo de organización tiene como finalidad asegurar una tensión suficiente a los segmentos axiales y proximales para permitir el soporte de los segmentos distales y su orientación en el espacio pericorporal con vistas a tareas de prensión y manipulación. El sistema axioproximodistal está estrechamente coordinado con el sistema postural antigravitatorio, el primero tendría como soporte anatómico las vías reticuloespinales, mientras que el segundo ejercería su control a través de la vía vestibuloespinal; en ambos casos actuando sobre las motoneuronas, las interneuronas y las neuronas propioespinales.
El área premotora emite además eferencias directas sobre los núcleos neuromusculares del tronco del encéfalo y de la médula llevando a cabo una función independientemente de las zonas motoras primarias, interviniendo en la organización de los movimientos visuodirigidos y en las actividades vinculadas a la prensión de alimento y de la manipulación, características estas que se encontraban también en el neocerebelo
El área motora suplementaria está implicada en los movimientos autoiniciados en las tareas bimanuales y en las secuencias de actos motores. Sus vínculos con el área parietal 5 (área cinestésica), explican su probable función en la elección y estabilización de los segmentos corporales utilizados como referencia egocéntrico para el acto motor.
