La nariz es un órgano que filogenéticamente no aparece hasta los vertebrados inferiores. El desarrolló de la olfacción es filogeneticamente anterior a la función respiratoria nasal que aparece después.
La olfacción se inicia en los peces mediante el desarrollo de una placoda olfatoria que se va invaginando hasta contactar con el telencéfalo. Este esbozo de cavidad nasal tiene sólo una función sensorial, ya que no tiene comunicación con la boca o con el aparato respiratorio.
- En los peces agnatos aparece una fosa nasal impar en la línea media de la cabeza, que mediante un conducto se comunica con una dilatación sacular donde hay epitelio sensorial olfatorio que a través de dos nervios olfatorios se conecta con el cerebro anterior.
- En los peces gnatostomos las fosas nasales son ya bilaterales. Así los condroicitios (peces cartilaginosos) presentan a ambos lados de la cabeza dos fosas olfativas en todo parecidas a las de los agnatos, recubiertas de epitelio sensorial y repartidas a ambos lados de una línea media que, en profundidad, comunica con un saco olfativo, además de otra abertura posterior para la salida del flujo acuoso. - En los osteoictios (peces óseos) la fosa nasal es ya un conducto completo con una abertura anterior y otra posterior, si bien su capacidad olfativa puede estar más o menos desarrollada en relación con la cantidad de epitelio sensorial del receptor periférico. El epitelio presenta cc epiteliales y caliciformes pero no existen glándulas, ya que son innecesarias al estar continuamente bañado por agua.
- Los dipnoos o peces pulmonados tienen capacidad de respirar oxígeno en épocas de sequía por un rudimentario pulmón; su fosa nasal tiene ciertas características que los asemeja a los anfibios. Tienen una abertura anterior junto al labio superior, casi a nivel del estomodeo, un canal olfatorio que transcurre por el paladar y un orificio posterior al fondo de la cavidad bucal formando una verdadera coana primitiva. En las épocas de desecación la abertura anterior queda enterrada en el moco que rodea al pez sin ninguna función respiratoria, por lo que sigue siendo exclusivamente un órgano olfatorio puro.
- A partir de los anfibios, la cavidad nasal se comunica con la faringe y por tanto con el aparato respiratorio, aparecen las coanas y con ellas la función ventilatoria del órgano nasal. Es decir, que a partir de este paso evolutivo las fosas nasales son olfatorias y ventilatorias. Hasta aquí el aparato olfatorio era muy superficial, pero a partir de los anfibios va ganando progresivamente profundidad a través del mesénquima, presentando aberturas externas, canales olfatorios y un fondo con epitelio sensorial, que a través de nervios se relaciona con el telencéfalo. Las fosas presentan un epitelio olfatorio, que predomina en el techo, y un epitelio respiratorio en el resto. Aparecen las glándulas mucosas para humedificación del aire, y en la parte anterior de la fosa desemboca el canal lagrimal que es un complemento para la humedad del conjunto. Al adquirir el aparato nasal función respiratoria su anatomía se complica, pues esto obliga a la aparición de estructuras turbinarias acondicionadoras del aire lo que hace que aumente su complejidad y superficie a la vez que dismiuye la importancia de los elementos olfatorios. - Los urodelos (caudados) son batracios con fosas nasales que se abren a los lados del morro. Su cavidad nasal presenta una prolongación lateral estrecha, o cavidad nasal accesoria, que aparece por primera vez en la evolución y constituye el inicio del órgano de Jacobson u órgano vomeronasal. Este es un órgano auxiliar de la olfacción que aparece en la escala animal y que evolutivamente ha desaparecido ya en el hombre.
- Los anfibios anuros poseen un gran poder olfatorio y se cree que pueden oler a varios centímetros de distancia. La abertura externa es reducida y la cavidad nasal puede ser única o múltiple. La cavidad nasal se comunica con la boca teniendo función respiratoria. El bufo viridis posee un saliente llamado eminencia olfativa, asentado sobre una base cartilaginosa, que es interpretado como un principio de cornete. Poseen también en la parte inferior un receso recubierto por epitelio olfatorio, esbozo del órgano de Jacobson.
- Los reptiles son los primeros vertebrados que consiguen independizarse del medio acuático, poseen una nariz con facultad olfatoria y sobre todo respiratoria. En el interior de la nariz poseen un aparato acondicionador del aire representado por unos esbozos del aparato turbinal. El epitelio sensorial se concentra en el llamado órgano de Jacobson que está situado en las dos fosas, entre los ojos y la nariz, formado por un par de tubos o sacos ciegos, y que permite a estos animales detectar las presas mediante el calor que emiten.
- Los quelonios son los que poseen las cavidades nasales más simples. Las tortugas tienen un vestíbulo muy corto, que aboca a una cavidad nasal estrecha. En su parte media presentan una cresta en forma de cornete que divide la cavidad nasal en dos partes, una superior, olfatoria, en relación con el encéfalo, y otra inferior respiratoria que se abre en la cavidad bucal y no poseen órgano de Jacobson.
- Los saurios y oficios (camaleones, lagartos, iguanas, serpientes, etc.) tienen una fosa más amplia, abierta al exterior y a la cavidad bucal, con un cornete en la pared externa cuya cara inferior posee epitelio respiratorio y la superior epitelio olfatorio. El órgano de Jacobson está muy desarrollado encontrándose en el suelo de la fosa, rodeado de una cápsula cartilaginosa propia, está recubierto de tejido respiratorio por fuera y de olfatorio en su interior y desemboca en la cavidad bucal por un conducto propio. Con la lengua introducen particular respirtorias en la boca para ser captadas por el órgano de Jacobson.
Los cocodrilos presentan ya unas fosas amplias y con un sistema turbinal desarrollado, la parte anterior es respiratoria y la posterior olfatoria y no poseen órgano de Jacobson y se continua por un conducto nasofaringeo. Durante la inmersión pueden cerrar los orificios nasales y contener la respiración.
Las aves presentan unas características anatómicas nasales que los acercan a la morfología de los mamíferos superiores. Sus fosas contienen varios cornetes si bien su poder de olfacción es escaso. Durante su desarrollo tienen un órgano de Jacobson incipiente que se atrofia en el ave adulta.
En los mamíferos gana importancia la función respiratoria sobre la olfatoria y en algunas especies, como en el hombre, al órgano de Jacobson se encuentra en estado rudimentario en forma de un pequeño conducto de unos 5 mm en la mucosa del tabique nasal. La función respiratoria nasal está desarrollada proporcionalmente a la superficie corporal.
La olfacción va desarrollándose al subir en la escala filogenética, hasta alcanzar su máximo desarrollo en ciertos mamíferos, siendo proporcional a la cantidad de superficie mucosa con epitelio específico que tienen. Ahora bien, al ascender en la escala de los mamíferos la función olfatoria degenera en favor de la respiratoria, sobre todo en los primates superiores y en el hombre.
Según va predominando la función respiratoria las fosas nasales ya no abocan a la cavidad bucal, sino a la faringe, encontradose separadas boca y fosas por un paladar completo.
Por su capacidad olfatoria los mamíferos pueden dividirse en anósmicos, macrósmicos y micrósmicos.
- Anósmicos: están desprovistos de poder olfatorio y en la actualidad sólo se conocen como tales algunos cetáceos.
- Macrósmicos, o macrosmáticos, son la mayor parte de los mamíferos actuales como roedores, carnívoros, etc. Su fosa nasal es la máxima expresión de la fisiología respiratoria y el órgano de Jacobson tiene su máximo desarrollo, estando situado en la mucosa del tabique nasal. Especialmente en los carnívoros nocturnos, el sentido del olfato experimenta un gran desarrollo, poseyendo una gran extensión de mucosa sensorial olfatoria. Las cavidades nasales son muy amplias y los cornetes están muy desarrollados. El máxilo turbinal posee mucho tejido eréctil, ocupa toda la parte anterior de la cavidad nasal y proporciona condiciones termohigrométricas idóneas al aire para mejorar la agudeza olfativa.
Los mamiferos poseen tres clases de cornetes:
- El maxilo-tubinal, situado inferiormente las fosas nasales haciendo cuerpo con el maxilar superior. Es el futuro cornete superior en el hombre.
- Los cornetes etmoidales, siempre muy regularmente desarrollados en número de tres a cinco, según se trate de mamíferos micromáticos o macromáticos. Los pliegues etmoido-turbionales difieren un poco según las necesidades de cada especie. Están revestidos por la mucosa olfatoria, son numerosos y enrollados con lo que aumentan la superficie sensitiva. Su máximo desarrollo lo tienen los perros. El aire pasa por un estrecho y largo pasillo cuya pared superior y porción posterosuperior están formadas por mucosa olfatoria, chocando el aire prácticamente de frente sobre esta mucosa. Se pueden considerar, los endoturbinales que son los más grandes que están junto al septum, y los exoturbinales intercalados entre los precedentes que están situados en la pared externa. Ocupan la parte superior y posterior de las cavidades nasales y penetran en los senos frontales y esfenoidales. Dos láminas etmoidales laterales y una lámina subetmoidal forman la cámara olfatoria que separa al epitelio sensorial de las corrientes aéreas respiratorias, permitiendo la acumulación en la cámara de partículas olorosas, como ocurre en el seno frontal y esfenoidal. Por fuera de las láminas etmoidales laterales está situada la desembocadura del receso posterior del seno maxilar.
- El nasoturbinal: es un cornete que no posee el hombre y que poseen todos los mamiferos, que está situado inmediatamente debajo del hueso nasal- Es un cornete generalmente muy alargado en sentido ántero-posterior, que está acoplado a una cavidad y cubre el maxiloturbinal y los cornetes etmoidales. En los primates perde sus dimensiones, sobre todo en los grandes primates como el gorila. En el hombre, el vestigio del nasoturbinal es el agger nasi corvertido en celda etmoidal anterior.
