NOTA: para conseguir imágenes de este tema puede recurrir a nuestra Sección Atlas: EMBRIOLOGÍA.
▪ Embriología de la boca.
▪ Formación de los labios y del paladar.
▪ Formación de la lengua.
▪ Embriología de la faringe.
▪ Embriología de la amígdala palatina.
▪ Embriología de la amígdala lingual.
▪ Embriología de los dientes.
EMBRIOLOGÍA DE LA BOCA.
El desarrollo y crecimiento de la cara y de la cavidad bucal comienza la 4ª semana y dura hasta la 9ª. Cada uno de los órganos que componen la cavidad bucal tienen su origen embrionario en los arcos branquiales.
En el centro del extremo cefálico del embrión aparece un su revestimiento ectodérmico una depresión transversal, ancha y poco profunda, que será el futuro orificio de la boca. Su nombre es estomodeo, o boca primitiva.
Está situada por debajo de extremo anterior del tubo nervioso y por encima del 1º arco branquial; encima se encuentra el relieve del cerebro anterior, formado por la prominencia frontal que es única y medial; por abajo el relieve cardíaco y a los lados está limitado por los procesos o mamelones maxilares y mandibulares.
El estomodeo es el centro en torno al cual se forma la futura cara. En torno a la depresión del estomodeo comienzan a formarse mamelones, que son abultamiento del ectodermo rellenos de mesénquima que al proliferar los van protruyendo a la superficie.
En el fondo de la depresión ectodérmica del estomodeo se forma la membrana faríngea (también conocida como orofaríngea o bucofaríngea), está formada por la yuxtaposición de dos capas. una externa de ectodermo estomodéico y otra interna de endodermo intestinal, estando adosadas entre sí. La cavidad intestinal primitiva en su extremo craneal termina como un tubo tapado por la membrana faríngea y está situada justamente por debajo del estomodeo.
En este momento del desarrollo el estomodeo es una cavidad cerrada, separada del intestino anterior por la membrana faríngea. Esta membrana se reabsorbe enseguida, hacia la 4ª semana, poniendo en comunicación la cavidad del estomodeo con la del intestino cefálico, dando lugar a la cavidad oral. Una vez que se ha reabsorbido la membrana bucofaríngea las superficies de recubrimiento se unifican y es difícil precisar las partes de la boca definitiva que corresponden al primitivo estomodeo y las que corresponden al intestino, si bien la V lingual parece representar el límite entre ambos segmentos.
En principio a la cavidad del estomodeo se la denomina cavidad oral primitiva y en este estadio no existen todavía cavidades nasales. Como ya hemos dicho, el desarrollo del estomodeo está relacionado directamente con el de las fosas nasales. Formado el estomodeo aparecen por encima del mismo las placodas nasales ectodérmicas, al principio son convexas pero enseguida comienzan a hundirse en su parte central debido al crecimiento del mesénquima subyacente que protruye originando dos elevaciones denominadas pliegue o proceso nasal lateral y medial.
Al comienzo de la 4ª semana comienza a perfilarse los bordes del orificio del estomodeo; el primer arco branquial se bifurca lateralmente y hacia abajo para formar los mamelones maxilares por arriba y los mandibulares por abajo, procesos que son fundamentales en la formación de la boca. Los mamelones maxilares, quedan a ambos lados del estomodeo y los mandibulares forman su borde inferior.
Los mandibulares, la 4ª semana, se unen por su extremo medial cada uno con su homólogo y limitan por abajo y lateralmente el agujero del estomodeo. La mandíbula y el labio inferior son las primeras estructuras de la cara que se forman.
Como hemos dicho al exponer la embriología nasal, la coalescencia en la 5ª semana de los macizos laterales con los procesos nasales internos da lugar al limite superior del estomodeo al formar el labio superior. Además formaran el extremo ventral del paladar contribuyendo a formar el techo de la cavidad bucal. El resto del techo de la boca está formado por el paladar cuya formación explicamos a continuación.
El cierre lateral de la boca se realiza por los procesos maxilares que en la zona ventral lateral se fusionan con los procesos mandibulares. Los limites laterales de la cavidad bucal formado por las mejillas primitivas se forman por mesénquima proveniente del segundo par de arcos branquiales que se diferencian entre otras estructuras para formar los músculos faciales.
FORMACIÓN DE LOS LABIOS Y DEL PALADAR.
El estomodeo en principio es una cavidad común a la boca y a las fosas nasales. La formación del paladar separará estas dos cavidades. El paladar consta de dos porciones, el duro y el blando. El paladar duro, o bóveda palatina, es de estructura ósea y es el más anterior. El paladar blando, o velo del paladar, es un tabique músculo-membranoso, móvil y contráctil, que prolonga hacia atrás y hacia abajo la bóveda palatina. Separa la orofaringe del cavum e interviene en la fonación y en la deglución.
El paladar se genera a partir de 1º, 2º y 3º arcos branquiales, entre la 6 y 12ª semana produciendo la división de la cavidad buconasal en cavidad bucal y nasal, separando además la boca de la nasofaringe. Su desarrollo se produce en dos etapas:
- El labio superior y el paladar primario, o anterior, que es la parte del paladar situada por delante del agujero palatino anterior, están constituidos desde la 4ª semana. Su origen es el proceso palatino medio formado a partir del segmento intermaxilar. El proceso palatino se conoce también como paladar primario triangular.
- El paladar secundario, o posterior, se forma más tardíamente, al final del 2º mes (7ª semana), mediante el crecimiento de dos láminas o procesos palatinos laterales denominados crestas palatinas, se originan de la pared interna de los mamelones maxilares superiores que van creciendo horizontal y medialmente hasta unirse en la línea media. Las anomalías en el crecimiento por una mala coalescencia de las dos láminas en la línea media produce una serie de malformaciones que pueden ir desde el desdoblamiento de la úvula hasta el paladar hendido.
- Finalmente, ambos paladares, primario y secundario, se unen encajando el paladar primario triangular entre las dos crestas palatinas.
Formación del labio superior y del paladar primario.
Clásicamente se ha considerado que el desarrollo de la cara se origina por la coalescencia de los mamelones faciales que formarán el esqueleto facial; el resto de las estructuras faciales tienen un origen mesodérmico.
Los mamelones maxilares se aproximan tanto a los procesos nasales internos como a los externos, pero permanecen separados de ellos mediante surcos. Finalmente acaban fusionándose, primero lo hacen los maxilares en la región labial con los nasales externos mediante una fusión total y completa entre ambos, despareciendo el surco que los separaba y formando los llamados macizos laterales. Luego los macizos laterales se fusionan con los nasales internos. Esta fusión puede no ser una auténtica fusión entre ambos totalmente o sólo en algunas zonas. Este fenómeno es importante, en ingles se conoce como merging: hay un crecimiento subepitelial del mesénquima pero no hay una autentica fusión ni apoptosis epitelial, no observándose agregados epiteliales separados por mesénquima en el rafe de unión.
Algunos autores reconocen la unión de los dos mamelones nasales internos entre si y de estos con los macizos laterales como la constitución de lo que denominan macizo central. Los bordes inferiores del macizo central y el externo se aproximan para formar el labio superior y el paladar primario. La ausencia de coalescencia de los mamelones produce la hendidura labio-nasal.
Ahora bien, la mayor parte de los autores interpretan la unión de los dos mamelones nasales internos entre si y de estos con los macizos los laterales como la formación del segmento intermaxilar medial o arco del maxilar superior. El segmento intermaxilar va a formar el filtrum o parte media del labio superior, la porción gingival anterior o premaxila que albergará a los cuatro incisivos y el paladar primario. En cuanto al desarrollo de esta parte nasofacial del embrión en su primera etapa existe otra teoría conocida como teoría del muro epitelial. Muchos autores admiten la concepción de que después de la formación de las hendiduras olfatorias, un muro de tejido ectodérmico separa las fosas nasales primitivas de la cavidad estomodea. Normalmente, este muro es enseguida invadido por mesodermo que solo persistirá pegado a la pared posterior por un delgado tabique epitelial denominando membrana nasofaríngea, o buco-nasal de Hochstetter. La desaparición de la membrana hacia los 35 días, crea la coana primitiva. Según esta teoría el origen de las hendiduras labiales (malformaciones) residiría en un defecto del replegamiento mesodérmico de este muro epitelial, lo que puede conllevar una simple hendidura afectando solo al labio, o una hendidura total, afectando al labio y al paladar primario, quedando la arcada dentaria dividida a nivel de 1º incisivo lateral.
La formación de los labios se realiza a partir la mucosa gingival en el contorno de los maxilares de la que se desprende una gruesa franja de epitelio conteniendo mesénquima en su interior llamada lámina labial. La desintegración progresiva de las células centrales del epitelio de esta lámina, lo divide y hace posible la aparición del labio. El labio superior en su porción media se origina a expensas de los procesos nasales internos, y sus proporciones laterales a expensas de los macizo laterales en la parte que corresponde a las procesos maxilares. En la formación del labio inferior intervienen sólo los procesos mandibulares.
Durante la formación del paladar primario, se producen una serie de cambios considerables en la morfología del esqueleto facial. Conforme el proceso frontonasal crece y se elonga en sentido vertical y se estrecha hasta aproximadamente la mitad, la región nasal anterior sufre cambios significativos. El cerebro y la cara se van separando en sentido vertical y los procesos faciales se van posicionando en sentido cada vez más anterior y frontal respecto al cerebro. El área maxilar incrementa su tamaño de forma extensa, particularmente la región anterior, ya que los procesos maxilares avanzan en crecimiento hacia delante y en sentido lateral respecto a la cavidad nasal, contribuyendo la formación del paladar primario. Los procesos nasales laterales aumentan de tamaño con un patrón de crecimiento predominantemente horizontal. Este patrón de crecimiento vertical general de las estructuras faciales provocan un estrechamiento de las fosas nasales y del proceso frontonasal, así como un avance de los procesos maxilares y una separación relativa del cerebro respecto a la cara.
Formación del paladar secundario.
Durante la sexta y séptima semana las mamelones maxilares van creciendo por proliferación de su mesénquima hacia el interior de la cavidad buconasal, en sentido medial, apareciendo como prolongaciones denominadas procesos palatinos laterales o crestas palatinas. Estas son fundamentamente mesenquimatosas estando recubiertas de endodermo.
Las crestas palatinas primeramente crecen en dirección vertical y caudal, estando al principio separadas en la línea media por la lengua que está muy desarrollada. A medida que avanza el desarrollo, la lengua se desplaza hacia abajo y los bordes de los tabiques palatinos tienen espacio para dirigirse hacia arriba y crecer hacia la línea media, entonces, hacia la 8ª semana, se horizontalizan creciendo supralingualmente, produciéndose la fusión de ambas crestas formando el paladar secundario. Alrededor de la 8ª semana se inicia la fusión que acaba de completarse la 12ª. Una vez que se van fusionando las crestas palatinas, el septo nasal va creciendo hacia abajo llegando a contactar con el paladar secundario y la coalescencia total del septo nasal con los procesos palatinos se realiza hacia la 9ª semana, junto con la constitución del paladar posterior secundario u óseo, con lo que la separación fosa/boca está ya definitivamente realizada. Como ocurre con la fusión de los procesos nasales internos en la fusión de las crestas palatinas puede ocurrir también el fenómeno del merging, que puede producirse en determinadas zonas, especialmente en la parte del paladar blando y la úvula.
El mesénquima de la crestas palatinas tiene su origen en los tres primero arcos branquiales. Los primeros centros premusculares del pladar blando se originan entre la 6ª y 9ª semana. Los primeros son los tensores del velo del paladar y luego el músculo ázigos de la úvula. El que proveniente del 1º arco da lugar al músculo periestafilino externo. El del 2º arco da origen al músculo gloso-estafilino y al palato-estafilino. El del 3º arco dará lugar al faringo-estafilino.
Cuando las crestas patinas se han fusionado comienza la osificación del mesénquima en su dos tercios anteriores formando los procesos palatinos de los huesos maxilares y las láminas horizontales de los huesos palatinos. El tercio posterior no se osifica y da lugar al paladar blando.
La anchura de la boca no viene determinada por la fusión de los procesos maxilares y mandibulares sino que dependen directamente de cambios producidos en la posición de la lengua en el suelo de la boca y por el ensanchamiento del maxilar inferior. Los procesos mandibulares se fusionan directamente la 4ª semana.
LA LENGUA.
Comienza a formarse al mismo tiempo que el paladar a partir del primero, segundo, tercero y cuarto arcos faríngeos. Al desarrollarse en el suelo de la cavidad oral no es visible externamente por lo que no se describe en los estadios de Carnegie.
Al final de la 4ª semana aparece la primera evidencia del desarrollo de la lengua mediante la aparición de una protuberancia medial en el suelo endodérmico de la faringe, en el borde inferior del 1º arco branquial. Además en la parte caudal de esta protuberancia medial se desarrolla el esbozo de la GT como una pequeña mas que se invaginación endodérmica, que va emigrando hacia abajo por delante de la cavidad intestinal.
Después a los lados de la protuberancia medial se forman otras dos protuberancias, una a cada lado, denominados mamelones linguales laterales.
La medial es conocida también como yema lingual media o tubérculo impar.Las protuberancias linguales laterales están situados en la extremidad ventral a cada lado de la mandíbula qu crecen a un ritmo rápido.
Las tres protuberancias van creciendo fusionándose entre sí, formando entre los tres los 2/3 anteriores del cuerpo de la lengua, o lengua móvil. La fusión de las protuberancias linguales laterales deja un surco más o menos marcadado a lo largo de la línea media del dorso lingual.
Esta fusión, en algunos casos, deja como vestigio en la mucosa lingual una marca romboide a nivel medial. La V lingual, o surco terminal separa los 2/3 anteriores de la lengua del tercio posterior. Por tanto, los 2/3 anteriores de la lengua o lengua móvil tienen un origen ectodérmico y endodérmico.
Igualmente a final de la 4ª semana en el 2º arco branquial se forma una protuberancia en la línea por la fusión de las partes ventromediales de ambos arcos branquiales. Se denomina copula. Durante la 3ª y 4ª semana en la línea media del 3º y 4º arco branquial se forma una protuberancia llamada eminencia hipofaríngea. Esta eminencia enseguida engloba la copula haciéndola desaparecer y forma el tercio posterior de la lengua o raíz lingual. La fusion de los dos El 4º arco además de contribuir a formar la raíz lingual origina la epiglotis mediante una procidencia que nace de su borde inferior.
Los dos tercios anteriores se fusionan con el tercio posterior y la línea de fusión de las dos partes se corresponde aproximadamente con un surco en forma de V que se denomina V lingual o surco terminal. La lengua en sí seguirá expandiéndose durante todo el desarrollo fetal.
El punto donde se produce la invaginación endodérmica que da origen a la GT, deja una pequeña depresión en el donde la lengua se denomina foramen cecum.
La musculatura lingual tiene su origen en mioblastos migratorios procedentes de los somitas occipitales que invaden el mesénquima lingual. No tiene este origen el músculo palatogloso. El nervio hipogloso acompaña a los mioblastos durante su migración e inerva los músculos de la lengua, excepto el palatogloso que está invertido por el plexo faríngeo del nervio vago.
La cubierta mucosa lingual procede del endodermo del primer arco. Su cara inferior posee un epitelio escamoso estratificado no queratinizado y su cara superior un epitelio escamoso estratificado queratinizado con papilas sensoriales gustativas.
La vascularización de la lengua tiene su origen en cc de la cresta neural.
Está inervada sensorialmente por ramas de cuatro pares craneales (V, VII, IX y X) fundamentalmente el V a través del nervio lingual en los 2/3 anteriores y el laríngeo superior del X par en el 1/3 posterior. La mucosa está inervada sensitivamente por nervios diferentes a los que inervan la musculatura motora que es inervada por el nervio hipogloso, excepto el palatogloso que lo inerva el plexo faríngeo del vago. El hipogloso inerva los músculos intrínsecos y extrínsecos de la lengua, permitiendo la protrusión, la retrusión y los cambios en la forma de la lengua.
La formación de las papilas gustativas linguales se inicia hacia el final de la octava semana y está finalizada la semana 13, localizándose la mayoría en la superficie dorsal de la lengua. Se originan por la interacción inductiva entre las cc epiteliales de la lengua y las cc nerviosas gustativas invasoras de la lengua, así como las cc nerviosas gustativas invasoras de la cuerda timpánica, el glosofaríngeo y el vago. Las primeras en formarse son las papilas foliadas sin cropúsculos gustativos. Las caliciformes o circunvaladas procedentes del 3º arco están inervadas por ramos gustativos del nervio glosofaríngeo. Las papilas fungiformes aparecen más tarde, cerca de las terminaciones de la rama de la cuerda timpánica del nervio facial.A lo largo de su desarrollo el tamaño de la lengua guarda proporción con el perímetro craneal. La lengua dobla su longitud y su anchura desde el nacimiento hasta la adolescencia.
EMBRIOLOGÍA DE LA FARINGE.
El desarrollo embriológico de la faringe primitiva participa en el desarrollo de órganos implicados en la masticación, deglución y audición y es el origen de diversos órganos funcionalmente muy distintos como son el tiroides, paratiroides y timo.
El origen del tubo faríngeo es doble: por una parte (externa) se origina del estomodeo (ectodérmico) y la otra (interna) del extremo craneal del intestino primitivo (endodérmico). Ambas regiones se encuentran separadas en un principio por la membrana faríngea, comunicándose ambas a partir de la 4ª semana cuando dicha membrana se reabsorbe. Esta parte del intestino cefálico se denomina espacio mesobranquial al encontrarse rodeado por los arcos branquiales que la circunvalan por su cara ventral endodérmica, también conocida como suelo de la faringe.
A partir del momento en que se comunican estomodeo e intestino comienzan a desarrollarse en las paredes del extremo craneal del intestino los cinco arcos branquiales o faríngeos. La faringe va a desarrollarse a partir de los arcos branquiales. Ellos constituyen sus paredes laterales y van a participar en las importes formaciones que se desarrollan en la pared anterior del espacio mesobranquial. El endodermo que reviste la cara interna de los arcos branquiales se convierte en la mucosa de la nasofaringe, orofaringe e hipofaringe.
El primer arco branquial está destinado fundamentalmente a la formación de la boca y de la cara. Da lugar a la formación de los mamelones maxilares y mandibulares.
Parte del oído medio se forma de la primera bolsa. El primer surco origina el CAE.
La amígdala palatina se forma de la segunda bolsa.
El timo se forma de la porción ventral de la tercera bolsa.
Las paratiroides de la porción dorsal de la tercera y cuarta bolsa.
Ya hemos explicado la formación de la lengua a partir de la pared anterior del espacio mesobranquial.
La V lingual corresponde aproximadamente a la zona en que se encontraba la membrana faríngea.
En el capitulo siguiente se trata la formación de la faringe proceso en el que están implicados arcos branquiales y espacio mesobranquial.
EMBRIOLOGÍA DE LA AMÍGDALA PALATINA.
Las amígdalas palatinas son formaciones linfoides pares y simétricas que constituyen el elemento de mayor tamaño del anillo linfático de Waldeyer, estando pegas contra las paredes laterales de la orofaringe. Embriológicamente se forman a partir del endodermo de la segunda bolsa branquial y del mesénquima subyacente a la misma.
Este esbozo endodérmico de la 2ª bolsa se forma en la depresión de la misma, denominada seno tonsilar de His, que está dividida en dos pisos superpuestos separados por un pliegue intertonsilar. A partir de la 8ª semana este esbozo endodérmico comienza a producir invaginaciones endodérmicas en el interior del mesodermo subyacente que son como mamelones epiteliales a modo de ramificaciones. Así forman el sistema reticuloendotelial de los folículos cerrados. Estas invaginaciones endodérmicas forman también ejes conjuntivos vasculares, especialmente el hilio del polo superior, o accesorio, y el hilio del polo inferior, o principal. Al irse condensando los elementos conjuntivos periféricos se forma la cápsula amigdalina. La cápsula es un elemento propio de la amígdala, no de la aponeurosis intrafaríngea subyacente.
Cada uno de estos mamelones endodérmicos en su parte más superficial forman una luz que serán las criptas amigdalinas. La parte más profunda de los mamelones profundiza en el mesodermo y participa en la formación de folículos cerrados. Los folículos primarios son visibles al final de la gestación; sin embargo, la respuesta inmunitaria de las amígdalas no funciona totalmente hasta el inicio de la vida postnatal
El esbozo endodérmico que engendra la amígdala palatina se introduce en una zona de mesodermo situada entre el mesodermo del segundo y tercer arco branquial. El mesodermo del segundo arco branquial forma el músculo gloso-estafilino (pilar anterior) y el del tercer arco el faringo-estafilino (pilar posterior). Ambos pilares son el limite anterior y posterior de la fosa amigdalina.
Las amígdalas están perfectamente desarrolladas en el momento del nacimiento, durante el primer año después del nacimiento, se observa una intensa proliferación de los elementos linfoides de la amígdala. Como resultado, la amígdala aumenta de tamaño hasta los 4 ó 5 años desplazando los tejidos blandos vecinos y se expande en la cavidad orofaríngea. Después, permanecen estables en su desarrollo entre los 5 y 12 años, y a partir de entonces comienzan a experimentar una involución que acaba a los 18 ó 20 años, siendo más tardía y no tan manifiesta, como la de la amígdala faríngea.
EMBRIOLOGÍA DE LA AMÍGDALA LINGUAL.
La amígdala lingual se forma en la base de la lengua por detrás del surco terminal. Su formación se inicia la 9ª semana.
Se forma por un mecanismo similar al que origina la amígdala palatina. La amígdala lingual se origina a partir de la mucosa endodérmica de la raíz lingual mediante la formación de cortos canales de invaginación en el mesénquima subyacente que originan las criptas amigdalinas. Las criptas son luego rodeadas de tejido linfoide y desembocan en forma de cráteres en las prominencias mucosas.
Al final del periodo de gestación, la amígdala lingual representa un complejo de unidades criptolinfáticas, cada una de las cuales consta de una pared epitelial criptal, un parénquima linfoide y una cápsula de tejido conectivo.
EMBRIOLOGÍA DE LOS DIENTES: ODONTOGÉNESIS.
La anatomía de los dientes se estudia en el capítulo 79.3ª.01.
El diente es una especialización extraordinaria del sistema tegumentario cuyo desarrollo es el resultado de las interacciones epiteliales/mesenquimales (ectodermo del primer arco faríngeo y cresta neural, células ectomesenquimales) y con una importante contribución de la cresta neural.
A pesar de que las distintas piezas dentarias se diferencian entre sí morfológicamente, todo los dientes en su desarrollo evolucionan por una secuencia de etapas o estadios identificables fácilmente: etapa de botón, brote o yema; etapa de casquete o sombrero; etapa de campana; etapa terminal de folículo dentario.
En la formación del diente se diferencian dos procesos:
- Morfogénesis: es el desarrollo y formación de los patrones coronarios y radiculares. La porción localizada en el interior del alvéolo óseo se llama raíz; la porción visible se llama corona.
- Histogénesis: formación de los distintos tejidos dentarios. El eje de cada pieza dentaria está formado por la pulpa, que es un conducto ocupado por tejido conectivo laxo por el cual transitan los vasos y nervios del diente. Alrededor de la pulpa existe un tejido conectivo calcificado conocido como dentina. La dentina de la corona está cubierta por una sustancia muy dura llamada esmalte, mientras que la raíz se rodea de un tejido óseo especial llamado cemento. El ligamento periodóntico se extiende desde el cemento hasta el hueso del alvéolo. El límite entre el esmalte y el cemento es el cuello del diente.
El desarrollo embrionario de los dientes es tardío, se inicia a los 44 días, 6ª semana. Está precedido por la formación de una estructura ectodérmica denominada lámina gingivolabial, labiogingival o también dental. Consiste en una capa de epitelio ectodérmico originada por la proliferación del ectodermo del estomodeo, el cual va formando una lámina en forma de herradura que recubre los bordes de los procesos maxilares superior e inferior. Está situada paralela al borde de los labios. Está finalizada la 8ª semana. Está constituida por dos capas celulares: una capa superficial formada por cc aplanadas y otra capa basal de cc altas en contacto con el tejido conectivo embrionario. A la par que se está formado la lámina dental el mesénquima subyacente a la misma se está transformado en ectomesénquima por migración de cc de la creta neural que emigran hacia los procesos maxilares. Este proceso es fundamental en la formación de los dientes pues la formación de la lámina dental y el resto de estructuras dentales está inducida por el ectomesénquima que es el determinante primario en su formación.
Paralelamente se forma otra lámina ectodérmica más externa denominada lámina vestibular, cuyo proceso de desarrollo es más lento que el de la dentaria y formará un hendidura que constituye el surco gingivolabial y recubre el vestíbulo de la boca.
Etapa de botón brote o yema. Una vez formada la lámina dental, en su ectodermo se forman, por proliferación celular de su capa basal, unos engrosamiento de aspecto redondeado, 10 en el maxilar superior y otros 10 en la inferior, que son los gérmenes dentales de los primeros 20 dientes dicíduos. Este engrosamiento ectodérmico crece hacia el interior y comienza a invaginarse en el ectomensénquima subyacente de las cresta gingivales que rodea su cara interna y que formará la pulpa dentaria. Recibe el nombre de órgano del esmalte. Esta formado en la capa periféria por cc cinlíndricas y en la capa interior por cc poligonales. La periferia del órgano del esmalte se desarrolla antes que su centro, constituyendo así la cavidad dentaria. El epitelio adamantino es nutrido desde el exterior por un ramillete capilar, mientras que el resto de la pulpa es avascular.
Todo el ectomesénquima que rodea el órgano del esmalte es muy denso.
Etapa de casquete, caperuza o sombrero.
Esta fase se inicia al irse invaginando la superficie profunda del brote dentario y comenzar a proliferar desigualmente formando una concavidad en su cara profunda en la que quedará encerrada la fura papila dentaria dando origen al complejo pulpodentario.
Las capas celulares del brote
están rodeadas por ectomesénquima mezcla de mesénquima y cc de la cresta neural que será el responsable e inductor de la formación del complejo pulpodentario y del periodonto.
están rodeadas por ectomesénquima mezcla de mesénquima y cc de la cresta neural que será el responsable e inductor de la formación del complejo pulpodentario y del periodonto. El casquete consta de una capa externa o epitelio dental externo, otra capa interna o epitelio dental interno y un núcleo central de tejido entrelazado denominado retículo estrellado.
La masa esférica de cc ectomesenquimales condensadas se denomina papila dental y corresponde al sitio donde se desarrollará el órgano pulpodentario. El ectomesénquima que limita la papila dental y que encapsula el órgano se llama folículo o saco dental.
Etapa de campana. Se produce durante el 3ª mes. Según la invaginación profundiza se producen una serie de interacciones entre las cc epiteliales ectodérmica y las mesenquimatosas que entre otros procesos hace que en el órgano del esmalte prolifere otra capa celular denominada estrato intermedio situada entre la capa de epitelio interno y el retículo estrellado. Esta capa se forma por la diferenciación de cc del epitelio dental interno en otras nuevas cc columnares altas denominadas ameloblastos que son formadores de esmalte dental. Producen el esmalte en dirección a la papila dental en forma de prismas de esmalte. Primero forman el esmalte del ápex del diente y luego el cuello. Al ir engrosando el esmalte por oposición de nuevas capas, los ameloblastos retroceden hacia el retículo y luego incluso hasta el epitelio dental externo, sufriendo finalmente una regresión formado la cutícula dental que desparece después de brotar el diente.
Parte de las de cc ectomesenquimales en la papila bajo la influencia del epitelio del esmalte experimentan un proceso de diferenciación y se trasforman en preodontoblastos, luego en odontoblastos jóvenes y finalmente en odontoblastos secretores o dentinoblastos, que formarán la predentina que al calcificarse se transforma en dentina que será la protectora de la pulpa dentaria. La dentina de la corona, al ocupar más espacio reduce el tamaño de la papila transformándola en pulpa dentaria.
Al final de esta etapa la corona tiene ya su forma definitiva.
Además del proceso de morfogénesis del diente, como hemos dicho se produce el de histogénesis o histodiferenciación que está producida por los ameloblastos productores del esmalte y los odontoblastos productores de la dentina.
Estadio terminal o de folículo dentario. La formación de la raíz no comienza hasta que la formación del esmalte de la corona ha finalizado, siendo la última parte en formarse.
En la zona de reflexión de los epitelios adamantinos interno y externo, desprovista de esmalte, se forma el muñón epitelial de la raíz que prolifera penetrando en profundidad y preforma el esbozo de la futura raíz dental. Este muñón se denomina folículo o saco dental y va a forman la raíz dental a partir del revestimiento de tejido conectivo de ectomesénquima condensado que rodea la parte más profunda del diente en formación y que da lugar a la formación del cemento y del ligamento periodontal. Las cc que forman el folículo tienen capacidad progenitora muy heterogénea y se van diferenciando en diferentes tipos: osteoblastos, cementoblastos, adipocitos, condrocitos y cc similares a las neuronas. Algunas de estas cc poseen dos propiedades de las cc madre: diferenciación multipotente y autorrenovación.
La raíz está formada por dentina y cubierta por el cemento que es un tejido conjuntivo mineralizado similar al hueso que cubre y protege la raíz del diente a la vez que sirve como superficie para su anclaje.
Otro elemento fundamental del folículo es el ligamento periodontal compuesto por tejido conjuntivo fibroso que rodea la raíz del diente, insertándolo en el hueso alveolar. Comienza a formarse en la zona de las futuras cúspides o bordes incisales, donde comienza la formación de la matriz del esmalte sobre capas de dentina en desarrollo.
Está formado por dos capas una interna célulo-vascular y otra externa o superficial con abundantes fibras colágenas.
Esta fase acaba en la vida extrauterina con la erupción del diente.
