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Esquema general.
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Potenciales cocleares.
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Potenciales cocleares de reposo.
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Potenciales cocleares de respuesta.
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Estimulación de la célula ciliada.
ESQUEMA GENERAL: MECANOTRANSDUCCION.
Se denomina transducción a la transformación de un tipo de energía en otro tipo de energía diferente y se denomina transductor al sistema que es capaz de realizar esta función.
El oído interno, y más concretamente el Órgano de Corti, es un transductor que transforma la energía mecánica en energía bioeléctrica.
El oído humano posee unas 15.000 cc ciliadas y los desplazamientos o deformidades ciliares generan un potencial bioeléctrico que se transmite hasta la base celular en donde se encuentran las sinapsis con las terminaciones nerviosas y de esta manera el oído interno transduce la energía mecánica en bioeléctrica.
Para conocer los fenómenos de generación de los potenciales que vamos a describir es preciso conocer la composición iónica de los líquidos cocleares.
Las rampas vestibular y timpánica contiene perilinfa cuya composición iónica es similar al LCR y al plasma (Na = 140, K = 5, prot. = 1 g.). La perilinfa se produce por:
- por el LCR a través de la comunicación de la rampa timpánica con el acueducto coclear;
- mediante un ultrafiltrado plasmático que se produce en las redes vasculares.
El tunel de Corti y los espacios intercelulares del epitelio contienen cortilinfa que es un poco diferente a la perilinfa, pues sobre todo contiene K = 5.
En el conducto colear hay endolinfa producida por una bomba electrogénica de la estría vascular: Na = 1, K = 150, Cl = 130, Prot. = 0,3. Por tanto las cc ciliadas están rodeadas o inmersas en un medio extracelular similar al resto de las cc, excepto sus cilios que están inmersos en endolinfa.
La teoría que mejor explica el funcionamiento de los receptores con cc ciliadas es la propuesta por Davis, o mecanoeléctrica, en 1965.
En estado de reposo existe una diferencia de potencial entre ambas superficies de la membrana de la cc ciliada en contacto con la endolinfa. Dicho potencial puede tener dos orígenes: el metabólico propio de la cc (potencial de membrana) y la actividad metabólica de otras estructuras vecinas (potencial endolinfático originado en la estría vascular).
El proceso de transducción, tanto en la cóclea como en los receptores vestibulares, depende del ciclo del K+. En la cóclea el K+ endolinfático sigue una corriente en las cc ciliadas que va desde su extremo apical, por el que penetra, hasta el extremo basal-lateral en cuya pared celular existen numerosos canales de K, este ión al salir a la perilinfa será conducido por fibrocitos hacia el ligamento espiral y de ahí transportado hacia cc intermedias de la estría vascular. En la estría vascular, las uniones celulares tipo gap-junctions facilitan el paso de K+ entre las cc que finalmente será liberado de las cc intermediarias al espacio intra-estrial por otros canales de K, manteniéndose así el potencial endococlear.
La membrana de las cc ciliadas, al recibir el estímulo mecánico producido por el movimiento de los cilios y de la placa cuticular en que están anclados, varía su permeabilidad al paso de iones aumentando la difusión de K+.
La permeabilidad de la membrana celular en las zonas apicales de las cc ciliadas se modifica en relación directa a la deflexión de los cilios que modulan la resistencia de la membrana al paso de corriente iónica, de tal manera que una disminución de la resistencia aumenta la permeabilidad y por tanto el flujo de la corriente iónica, despolarizando la cc. Un aumento de la resistencia tendría el efecto contrario.
El estimulo excitatorio que activa la cc es el desplazamiento o inclinación del esterocilio hacia la pared coclear externa, es decir hacia la estría vascular o hacia los esterocilios de mayor tamaño. Los movimientos en la dirección opuesta son inhibitorios y los perpendiculares son inefectivos.
Cuando se angulan los cilios al ser proyectados contra la membrana tectoría, varía la resistencia eléctrica de la membrana celular, ocurriendo fenómenos de despolarización en las cc ciliadas que conducen a una modificación de su potencial de reposo.
Cuando la corriente modifica el potencial de reposo llega un momento en que alcanza su "umbral" y comienza en el polo sináptico de la cc la liberación de un neurotransmisor –glutamato- que es captado por el elemento postsináptico y va a originar un potencial de acción en la fibra nerviosa.
Mediante el funcionamiento de este sistema, las cc ciliadas transforman la energía mecánica que actúa sobre sus cilios en energía bioeléctrica que, tras la transmisión sináptica, induce la aparición de un potencial de acción en el nervio coclear. El término "transforman" no es completamente correcto porque la energía bioeléctrica producida en las cc ciliadas no es la conversión de la energía acústica mecánica; ésta únicamente origina la liberación de la primera. Como la cc ciliada, además de transducir, actúa a modo de amplificador biológico, necesita una gran cantidad de energía; por ello, el órgano de Corti requiere un extraordinario aporte energético para efectuar su trabajo.
POTENCIALES COCLEARES.
En el oído interno se generan pequeños voltajes eléctricos, que pueden ser de dos tipos: potenciales que existen en forma continua, aún en ausencia de estímulo acústico y que son llamados potenciales de reposo, y potenciales que sólo aparecen después de un estímulo sonoro, que constituyen por tanto una respuesta bioeléctrica a éste y reflejan el carácter transductor del órgano de Corti. A este segundo tipo de potenciales se les denomina, en general, potenciales de respuesta o postestimulatorios. Existe una clara correlación temporal y de magnitud entre estos potenciales y los eventos mecánicos que ocurren en la membrana basilar.
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