El sistema del equilibrio corporal tiene una doble estrategia para el mantenimiento de la posición corporal del sujeto dentro de su entorno, utilizando cada una de ellas en función de la situación que se presente:
- El sistema postural, que es automático, con funcionamiento de tipo biocibernético y que anula las débiles perturbaciones de cada posición.
- Otro sistema que prevé lo que estratégicamente el sistema postural debe hacer en cada situación, basándose en los patrones motores de equilibrio generados por experiencias anteriores y memorizadas en centros de datos del SNC.
La forma en que el sistema nervioso regula el aparato locomotor para asegurar el control del equilibrio en bipedestación exige la producción y coordinación de un conjunto de fuerzas que permiten controlar la posición del cuerpo en el espacio y que son la alineación del cuerpo, el tono muscular y el tono postural. Aunque los términos "tono muscular" y "tono postural" a menudo se utilizan de manera intercambiable, tienen significados ligeramente diferentes y se refieren a aspectos distintos del sistema musculoesquelético.
El tono muscular es la tensión o firmeza que tienen los músculos en reposo o en movimiento que es necesaria para evitar el colapso en respuesta al estiramiento producido por la gravedad.
El tono postural se refiere a la tensión o firmeza en los músculos específicos que sostienen la postura del cuerpo en posición vertical. Se centra más específicamente es la actividad tónica que tienen los llamados músculos gravitatorios (tríceps sural, tibial anterior, glúteo medio, tensor de la fascia lata, psoas iliaco, paravertebrales) con el objetivo de mantener el cuerpo en una posición vertical y alineada durante la bipedestación. Por tanto, el tono postural está más estrechamente relacionado con la estabilidad, el equilibrio y la coordinación necesarios para mantener una postura erguida.
Cada especie presenta una postura determinada que viene establecida genéticamente, y cuyo mantenimiento y adaptación al entorno se fundamentan en la existencia del tono postural y de una cadena de reflejos que nacen en receptores localizados en los diferentes segmentos corporales. Ahora bien, el control postural, cuyo objetivo final es mantener el equilibrio ortoestático, para permitir la utilización libre de las extremidades superiores y de la atención, dispone de distintas tácticas para mantener la estabilidad, las cuales están en función del tipo de aferencias disponibles, las condiciones externas o ambientales y la edad de los sujetos.
Para mantener el equilibrio durante los distintos movimientos del tronco o de las extremidades, es necesario que el movimiento voluntario vaya precedido de un movimiento contrario y anticipado que traslade la proyección al suelo del centro de gravedad dentro de la nueva base de sustentación que pretende utilizar (
Todos los elementos anatómico-funcionales que intervienen en el sistema del equilibrio funcionan conjuntamente gracias a que se encuentran interconexionados por un sin fin de circuitos nerviosos que se comportan funcionalmente como circuitos biocibernéticos retroactivos de autocontrol, de tal forma que el sistema del equilibrio humano puede ser concebido como un gran servomecanismo de autocontrol.
Como tal sistema biocibernético que es, el sistema del equilibrio puede compararse a un ordenador con unos canales de entrada que son las vías transportadoras de las informaciones sensoriales por las que continuamente fluye información al SNC. Esta información es filtrada, valorada y elaborada en una unidad de cálculo, de lo que resulta la noción y conciencia de la posición que ocupa el sujeto en el espacio en cada instante. Estas señales aferentes son analizadas en la unidad de procesamiento central y comparadas con la información almacenada en este ordenador central y que son fruto del aprendizaje y experiencia que el individuo va adquiriendo a lo largo de su vida. La memoria del ordenador es activada por estas señales y suministra los esquemas de coordinación motora idóneos para cada situación, los cuales son enviados desde la unidad central a los efectores a través de canales de salida representados por las vías motoras.
Por esquemas de coordinación motora se entienden la acitud que debe tomar cada parte del cuerpo en cada momento. Esta actitud es desencadenada segun la distribución espacial y temporal de las excitaciones y de las inhibiciones, es decir, en qué puntos, en qué instantes y con qué secuencia o sucesión temporal se distribuyen por los distintos niveles del sistema nervioso motor y, secundariamente, por sus efectos sobre el aparato locomotor. Este proceso de recogida y elaboración de la información, así como el desarrollo de los programas motores apropiados, se esta produciendo ininterrumpidamente, de forma automática y subconsciente, incluso durante el sueño. Solo desaparece en el coma o en la narcosis por relajación.
La biocibernética estudia los mecanismos de autocontrol por los que se rigen, además del equilibrio, un sin fin de procesos fisiológicos y funciones nerviosas en los seres vivos. El sistema de autocontrol más elemental es el feed-back o sistema de retroalimentación. Esta retroalimentación puede ser positiva o negativa. Los sistemas de autocontrol, en el caso del equilibrio, se rigen por sistemas de retroacción o de retroalimentación negativa.
Un sistema de feed-back consta de los siguientes elementos:
▪ Captor o receptor periférico: es el medio de información del sistema. Está encargado de recoger y suministrar información sobre el propio funcionamiento del sistema a los órganos de gobierno. A través del captor, el propio sistema está autoinformado de sus propias acciones, ya sean estas correctas (positivas) o erróneas (negativas).
Los circuitos del sistema del equilibrio disponen de múltiples captores de muy distinta naturaleza, vestibular, ocular, propioceptivo y otros de mucha menor importancia. Estos captan cada uno las señales para las que han sido creados, sirviendo estas señales para controlar las reacciones adecuadas necesarias en la restitución del equilibrio del sistema, es decir, para corregir sus propios errores de funcionamiento.
El captor vestibular informa sobre la aceleración lineal y angular de la cabeza.
El captor ocular informa no sólo de los movimientos de la cabeza y del cuerpo en relación al entorno y viceversa, sino también de lo que está arriba y lo que está abajo.
Los somatoreceptores internos del cuerpo detectan la relación entre sus diversas pates y las del cuerpo entero con respecto al exterior. Los receptores del tacto y de la piel.
▪ Cadena inversa o aferente: es el mecanismo conductor nervioso de la información aferente desde los captores al centro/s coordinadores o de gobierno, donde la experiencia acumulada desde la infancia permite interpretar la información recibida. Esta vía o cadena inversa está formada por por distintas vías que transportan la información al tronco cerebral y al cerebelo.
▪ Relais o centro de gobierno: recibe la información del captor y elabora unas órdenes de respuesta que pueden ser para que el efector final entre en acción, cese en su acción, o bien la modifique convenientemente.
▪ Cadena directa: transmite los impulsos eferentes nacidos en el centro de gobierno y que éste genera como consecuencia y según la información recibida.
▪ Efector: es el órgano encargado de realizar las órdenes emitidas desde el centro de gobierno. En el sistema del equilibrio es el sistema osteomuscular que mantiene la postura corporal y la posición de los ojos.
Cada uno de los múltiples circuitos biocibernéticos que conforman el sistema del equilibrio tienen su comienzo en los captores-receptores periféricos. Estos captores constituyen la parte informadora-sensorial del equilibrio que está formada fundamentalmente por tres sistemas sensitivos receptores de información, uno de naturaleza exteroceptiva, el sistema visual, y otros dos de naturaleza propioceptiva, el sistema vestibular y el sistema somatosensorial.
- Los estímulos visuales informan sobre la situación en el entorno y la velocidad de los desplazamientos.
- Los estímulos vestibulares informan de las aceleraciones lineales y angulares que experimenta la cabezada, sobre su posición y de su inclinación con relación al eje de gravedad.
- La información somatosensorial y la propioceptiva son dos conceptos relacionados, pero se refieren a aspectos ligeramente diferentes de la percepción sensorial del cuerpo. Las informaciones propioceptivas proceden de las eferencias de los músculos del equilibrio estático y de los músculos profundos del cuello, informan de la posición de cada segmento del cuerpo, los unos con relación a los otros, así como de las aceleraciones y tensiones que experimentan. La información somatosensorial abarca una gama más amplia de sensaciones relacionadas con la superficie del cuerpo y los tejidos periféricos. Incluye el tacto, la presión, la temperatura y el dolor.
Al conjunto de estos tres receptores se le denomina: tríada de la orientación témporo-espacial. Este término fue propuesto en 1924 por Leidler, ya que gracias a las informaciones facilitadas por esta tríada el cerebro desarrolla conciencia equilibratoria. La orientación témporo-espacial generalmente se refiere a la capacidad de percibir y comprender la posición del cuerpo en el tiempo y el espacio. Involucra la conciencia de la dirección, la ubicación, el movimiento y la relación del cuerpo con el entorno.
La información proporcionada por los tres receptores es complementaria entre sí y al integrarse en los centros neurológicos de gobierno, permite que el individuo tenga conocimiento de su equilibrio, sintiéndose espacialmente orientado y equilibrado, y además, hace que reflejamente se desencadenen los mecanismos músculo-esqueléticos necesarios para mantenerlo.
Para entender la fisiología de esta tríada de orientación témporo-espacial hemos de tener siempre presente que se trata de sistemas bilaterales, por lo que el equilibrio es la resultante de señales informadoras provenientes de ambos lados que han de ser simétricas en reposo, pues si no lo son, el equilibrio se ve alterado. La información aportada por los tres receptores debe de ser en todo momento (reposo y movimiento) congruente entre sí, quiere esto decir, que, si bien la información aportada por cada uno de ellos, valora facetas particulares y diferentes del movimiento corporal, en el fondo deben de estar informando de lo mismo en cada momento, aunque lo hagan con sensaciones diferentes que se complementan entre sí.
La información de la tríada además de congruente entre si en cada momento, ha de ser congruente con los patrones y esquemas multisensoriales almacenados a lo largo de la vida previamente en el SNC, por que si las sensaciones por ellos originadas no coinciden con los patrones o esquemas sensoriales almacenados, se producirá un conflicto sensorial. Al estudiar la fisiopatología veremos como estos conflictos sensoriales dan lugar a diversas sensaciones de desequilibrio.
Cada uno de estos tres sistemas de información participa de forma muy diferente en el mantenimiento del equilibrio en cada momento. Dicho de otra forma, la participación de cada uno de los tres receptores en la composición de los múltiples circuitos retroactivos de nuestro equilibrio, es distinta. Como se expondrá al estudiar la exploración funcional del equilibrio, el estudio y conocimiento de la contribución de cada uno de los tres sistemas sensoriales al mantenimiento del equilibrio es fundamental para comprender la fisiología y patología del equilibrio corporal. Por parte del córtex cerebral existen situaciones, en las que para mantener correctamente el equilibrio se requiere la información simultánea de los tres sistemas sensitivos, no siendo suficiente la información proporcionada, de forma aislada, por uno de los tres sistemas informadores.
La información recibida en el cerebro al ser analizada y codificada hace que se generen los reflejos compensatorios para mantener la estabilidad ocular (reflejo vestíbulo-ocular) y mantener correctamente alineado el centro de gravedad corporal dentro de la base de sustentación de los pies sin sobrepasar los limites de la estabilidad corporal (reflejo vestíbulo-espinal). Estas funciones se realizan a través de los circuitos nerviosos biocibernéticos.
Haremos a continuación un análisis de los circuitos biocibernéticos retroactivos del equilibrio corporal, conscientes de que incurrimos en un error, pero guiándonos únicamente con un fin didáctico, ya que como hemos expuesto anteriormente, el sistema del equilibrio no puede ser considerado ni comprendido más que en el sentido de una auténtica unidad funcional. Para su estudio los exponemos según el esquema propuesto por el Prf. Cesar Gavilán:
Circuitos propioceptivos:
- Intramedulares.
- Supramedulares inconscientes.
- Supramedulares conscientes.
- Vestibulares.
Circuitos exteroceptivos:
- Táctiles.
- Visuales.
Estos circuitos comienzan en los receptores propioceptivos de la sensibilidad profunda y del SV y están controlados por el sistema nervioso que los integra como una unidad funcional. Su finalidad común es desencadenar las reacciones somáticas necesarias para el mantenimiento del equilibrio y al mismo tiempo, orientar debidamente los distintos sectores del organismo entre sí y con relación al medio que nos rodea.
- Circuitos propioceptivos intramedulares.
- Circuitos propioceptivos supramedulares inconscientes.
- Circuitos propioceptivos supramedulares conscientes.
- Circuitos propioceptivos vestibulares.
Circuitos propioceptivos intramedulares. Son circuitos neuronales que se encuentran en la médula espinal y que están involucrados en la regulación del tono muscular y el control postural. Son la expresión más simple de lo que es un feed-back negativo y constituyen el circuito monosináptico del reflejo miotático: stretch reflex.
Elementos del circuito:
Su captor es el huso neuromuscular, mecanorreceptor alojado en el propio músculo. Este emite impulsos aferentes (cadena inversa) a través de la prolongación dendrítica de la neurona de un ganglio espinal. Estos impulsos procedentes del músculo penetran por el asta posterior medular y allí conectan directamente con las neuronas excitomotrices del asta anterior del mismo lado.
El impulso eferente sale por el nervio motor (cadena directa), que emergiendo por el asta anterior medular, llega al órgano efector, que es el músculo.
El estímulo desencadenante de este reflejo, activador del circuito, es el estiramiento muscular.
La función de estos circuitos es mantener el control isométrico (tono muscular) de la musculatura del esqueleto y fundamentalmente de los músculos antigravitatorios. Son reflejos muy rápidos con latencias relativamente cortas (20-30 milisegundos).
Cuando el cuerpo está en reposo, la actividad muscular equilibratoria consiste fundamentalmente en el mantenimiento y adecuado ajuste del tono muscular de sostén: reflejo miotático. Este tono muscular es el que fija en una determinada posición las palancas osteomusculares del equilibrio, siendo el guardián del equilibrio en situación de reposo.
Este reflejo miotático se manifiesta en toda la musculatura del esqueleto, tenga o no relación con el equilibrio.
El sistema así explicado parece muy simple, pero en la realidad es más complicado, ya que son tres los circuitos encargados del control automático del tono muscular.
Sobre este circuito propioceptivo intramedular de naturaleza segmentaria, muy elemental, reflejo e inconsciente, base elemental del equilibrio, van a ejercer su acción moduladora otros circuitos con origen en los receptores propioceptivos y con participación de los órganos de gobierno supramedulares. Estos van a intervenir mediante ordenes facilitadoras o inhibidoras, tanto de forma refleja como consciente, desencadenando contracciones isométricas e isotónicas capaces de originar movimientos para el mantenimiento constante de un equilibrio estable y el restablecimiento del equilibrio perdido.
Circuitos propioceptivos supramedulares (supraespinales) inconscientes. Son los desencadenantes de un conjunto de reflejos protectores que actualizan continuamente la actividad muscular en relación con la actitud postural del momento.
Están constituidos por feed-back negativos suprasegmentarios y multisinápticos que tienen como función regular en todo momento el tono muscular agonista y antagonista en relación con la actitud postural del momento. Se encuentran identificados con los reflejos llamados supraespinales y van a producir respuestas más complejas y elaboradas que los anteriores, encontrándose reajustadas por un centro de gobierno que es el cerebelo. Desencadenan reflejos más lentos que los anteriores.
Esquema del circuito:
Comienza por un captor representado por los mecanorreceptores de los husos neuromusculares.
Sus cilindroejes aferentes, que constituyen la cadena inversa, van a penetrar en las astas posteriores de la médula donde conectan con otra segunda neurona.
Tras esta sinapsis intramedular el circuito toma dos trayectos ascendentes distintos hacia el cerebelo, uno homolateral y otro heterolateral, formando los haces espino-cerebelosos directo (fascículo de Fleschsig) y cruzado (fascículo de Govers).
El circuito al salir de su centro de gobierno, el cerebelo, atraviesa la línea media contactando con el núcleo rojo o de Stilling. Esta vía descendente cerebelo-rubro-espinal (vías espinocerebelosas) constituye la cadena directa o efectora que terminará en las neuronas estriomotoras del asta anterior de la médula, cuyas eferencias llegarán a los órganos ejecutores, la musculatura.
Circuitos propioceptivos supramedulares conscientes.
A través de estos circuitos, el sistema propioceptivo suministra información consciente de la postura corporal en su conjunto y de los movimientos de las diversas partes del cuerpo, tanto en sus aspectos cuantitativos como cualitativos, siendo capaz de precisarlos en datos como la sinergia, eumetría y euergia. Esta información somatosensorial, que es muy precisa, es analizada y contrastada con la de los otros dos receptores de la tríada de información, para poder corregir cualquier actitud defectuosa en relación con el equilibrio, correcciones que se realizan tanto consciente como inconscientemente.
La importancia de estos circuitos para el mantenimiento del equilibrio es capital, hasta el punto que una interrupción en los mismos, origina trastornos incompatibles con la posición ortostática en caso de faltar la información visual.
Esquema del circuito:
Comienza por los captores-receptores propioceptivos de la sensibilidad profunda diseminados a todo lo largo del aparato osteomusculoligamentario. Estos emiten información (cadena inversa) de la actitud y movimientos corporales.
La cadena inversa discurre a lo largo de los haces medulares de Goll y Bourdach que ascienden por los cordones medulares posteriores hasta llegar a los núcleos del mismo nombre en la parte inferior del bulbo. En los núcleos toman contacto con la segunda neurona y continúan camino de forma heterolateral hacia la corteza cerebral, haciendo antes un relais en el tálamo óptico (tercera neurona).
El circuito alcanza así la circunvolución parietal ascendente, área donde se hacen conscientes nuestras sensaciones equilibratorias y donde se desencadenan unas respuestas equilibratorias con una dirección común, los núcleos del puente o protuberancia anular del tronco cerebral.
A nivel de los núcleos del puente, se establece conexión con una nueva neurona y los circuitos supramedulares conscientes, traspasando la línea media, alcanza la corteza del neocerebelo y la oliva cerebelosa.
El cerebelo es el órgano de gobierno por excelencia de todas las reacciones motoras voluntarias, interviniendo en las funciones sinergéticas, eumétricas y euérgicas relacionadas con el equilibrio corporal.
La cadena directa es la vía eferente cerebelo-olivo-rubro-espinal, que finalizará en las palancas osteomusculares.
Circuitos propioceptivos vestibulares. Son circuitos supramedulares que tienen como captores a los receptores periféricos estatocinéticos del SV. La información por ellos suministrada inicia su recorrido de cadena inversa por las vías vestibulares, a lo largo de las prolongaciones de la primera neurona localizada en los ganglios de Scarpa y Böttcher.
Las prolongaciones de esta primera neurona pueden dirigirse a dos áreas receptoras de su información: la corteza cerebelosa y los NV. La primera debe de considerarse como un centro de gobierno (precisión de movimientos, adaptación y aprendizaje) y la segunda como un centro distribuidor y coordinador de impulsos eferentes (reflejos rápidos). Los impulsos nerviosos de estas dos formaciones tienen como destino los músculos posturales y se utilizarán en el control del equilibrio.
Los impulsos eferentes que salen del órgano de gobierno cerebeloso caminan de nuevo a los NV. Por medio de esta vía de retorno de impulsos ya sojuzgados, el órgano de gobierno cerebeloso controla todas las órdenes motrices de la vía vestibular.
A partir de los núcleos vestibulares los impulsos pueden seguir tres caminos:
Vía vestíbulo-espinal: las conexiones de los NV con la médula espinal constituyen la vía refleja más importante desde el punto de vista de la equilibración corporal. Transmite estímulos efectores a distintos niveles de la médula espinal que se descargan sobre la musculatura postural extensora para producir contracciones isotónicas e isométricas. Esta acción se deja sentir principalmente en la musculatura cervical y en menor grado sobre el resto de los músculos del organismo.
Conexiones con los núcleos oculomotores de los pares craneales III, IV y VI: vías vestíbulo-oculares del FLM. Siguen trayectos homo y heterolaterales. Esta vía es la responsable de la estabilidad de la mirada y de las desviaciones compensadoras de los ojos durante los movimientos de la cabeza: RVO. Vehícula el componente lento del nistagmo.
Conexiones con la corteza cerebral a través de las vías vestíbulo-tálamo-corticales: cinta de Reil externa o lemnisco externo. Esta es la vía propia de la sensibilidad profunda consciente de origen vestibular.
Táctiles. El captor, punto de partida de estos circuitos retroactivos exteroceptivos, se localiza a nivel de la piel, con preferencia en la superficie plantar de las extremidades inferiores y en la palmar de las superiores. En estos circuitos participan los dos tipos de sensibilidad táctil, epicrítica y protopática, cuyos receptores son los discos de Merkel y los cropúsculos táctiles de Meissner, ambos situados en la capa más superficial de la piel, y los receptores barestésicos de Golgi y Pacini en la capa más profunda.
La sensibilidad epicrítica exteroceptiva camina a lo largo de la protoneurona por los cordones posteriores de la médula, formando parte de los haces de Goll y Burdach. Asciende hasta los núcleos de su nombre en la parte inferior del bulbo, donde se continúa con la deuteroneurona hasta la estación común de todas las vías ascendentes de la sensibilidad consciente a nivel del tálamo óptico, de donde parte la tercera neurona a la corteza cerebral de la circunvolución parietal ascendente.
La sensibilidad protopática tiene como primer destino los cuerpos posteriores de la médula, donde empalma con una segunda neurona para alcanzar el cordón lateral del lado opuesto y ascender formando el haz espino-talámico anterior para adherirse a los fascículos de la vía epicrítica por encima del bulbo, alcanzando con ellos el tálamo óptico y la circunvolución parietal ascendente. Estas vías alcanzan el nivel de la conciencia e intervienen en las reacciones denominadas "reflejos magnéticos o reacciones de sostén", dirigidos al mantenimiento de una determinada actitud de reposo.
El centro de gobierno, la cadena directa y el órgano efector de estos circuitos, se superponen con aquellos elementos similares de los circuitos de la sensibilidad profunda consciente.
Visuales. El captor ocular emite sus impulsos por la cadena inversa, constituida por las vías ópticas, hasta alcanzar la corteza cerebral correspondiente a las mismas situada en el lóbulo occipital: corteza visual primaria de asociación.
Una intricada red de conexiones relaciona entre sí el área cortical visual con las áreas de la consciencia propioceptiva, exteroceptiva y vestibular. De esta forma los signos visuales son integrados con los de los otros dos receptores y es así, mediante esta integración, como participan en el equilibrio. El receptor visual informa sobre la percepción del espacio, la actitud y la posición del cuerpo, permitiendo copiar, controlar, dirigir e imaginar una actitud.
El centro de gobierno de estos circuitos está representado por la circunvolución parietal ascendente.
La cadena directa que transporta los impulsos eferentes del órgano de gobierno alcanza los núcleos del SOM y del SV.
Entre los circuitos visuales destaca por su gran interés clínico el circuito de interacción visuovestibular. Se estudiará al tratar del nistagmo vestibular. Mediante este circuito los estímulos aferentes visuales pueden ejercer una acción inhibitoria a las respuestas laberínticas nistágmicas. Este circuito conecta la retina con los núcleos oculomotores por una doble vía. La principal es a través del cerebelo. La segunda vía es a través del sistema oculomotor premotor. Entre los NV y los oculomotores la información sigue la vía del FLM.
Estos esquemas biocibernéticos del equilibrio han permitido comprender como pueden integrarse funciones tan diversas como la vestibular, propioceptiva y visual, pero no alcanzan a explicar otros aspectos del sistema del equilibrio, por ejemplo, como se educa, se adapta o se compensa.
