Todos los elementos que comporta el sistema visual constituye uno de los tres receptores de información que precisa el sistema del equilibrio. Aporta información del exterior (exteroceptor) informando de las distintas partes del cuerpo, su relación frente a los objetos que nos rodean y registra la velocidad y cambios tanto de nuestros desplazamientos como de los objetos que nos rodean. La parte del sistema visual que tiene mayor relación con el sistema del equilibrio es la la integracion visiomotora que depende en gran medida de la recopilación, coordinación y transferencia de información sensorial plasmándose en la oculomotricidad, ésta mantiene en cada momento la posición de los ojos sobre el objetivo a visualizar a pesar de que se realicen cambios en la posición de la cabeza.
El globo ocular se mueve en la fosa orbitario por la contracción de sus músculos extrínsecos cuya actividad está regida por los núcleos oculomotores. La parte central de la retina -fóvea- es la parte de la misma con más sensibilidad visual, por lo que para poder obtener la mejor imagen de un objeto es necesario que la posición del ojo centre en todo momento la imagen sobre la fóvea. Para conseguir una visión óptima de una imagen se ha de mantener ésta fija en la retina, tanto si la imagen está parada como si se ha de hacer un seguimiento de ella cuando está en movimiento. Esto se logra mediante los movimientos que realizan los globos oculares para estabilizar el ángulo de la mirada sobre la imagen, lo cual permite centrarla en la retina, o mejor en la fóvea. Cada movimiento ocular tiene una función muy concreta.
Es fácil de comprender como se realiza la percepción de la imagen cuando el sujeto y el objeto a visualizar están inmóviles, pues la imagen inmóvil se proyecta directamente sobre la retina, y basta con que la mirada se mantenga fija en la imagen para que la retina vea los objetos inmóviles. En esta situación es en la que el cerebro puede realizar el mejor análisis visual.
Pero en la mayor parte de las situaciones de la vida diaria esta función de percepción visual es más complicada, porque ni los objetos exteriores ni la cabeza del sujeto están inmóviles. Esto obliga a que para tener una correcta visión del entorno y conseguir estabilizar la mirada proyectando la imagen en la retina, la vista ha de seguir al objetivo visual teniendo que cambiar de posición el globo ocular mediante movimientos oculares y la posición de la cabeza mediante movimientos del cuello. Esta función se conoce como “estabilidad de las imágenes retinianas”.
Otra de las características de los movimiento oculares es que han de ser coordinados bilateralmente, ya que la visión binocular y frontal obliga a mantener una misma imagen en ambas fóveas a la vez para obtener una visión hapóplica y conseguir las ventajas de percibir una sola imagen con visión binocular. Mediante la coordinación de los movimientos oculares con los movimientos de la cabeza se consigue un campo de visión binocular esteroscópico de hasta 360º.
Los movimientos oculares se clasifican en dos grupos teniendo en cuenta la función que realizan:
▪ Movimientos oculares voluntarios cuya función es dirigir la mirada hacia objetos de interés para su identificación, en reposo o en movimiento, centrando la imagen que interesa visualizar en la fóvea. Con frecuencia el sujeto utiliza estos movimientos para observar referencias externa con el fin de obtener una información sobre su posición absoluta. Son de este tipo los movimientos sacádicos, la fase rápida del nistagmo (que es un movi9miento sacádico) y los movimientos vergentes.
▪ Movimientos oculares reflejos: son movimientos de compensación de otro movimiento ocular o cefálico que se realizan para el mantenimiento de la mirada y conseguir que la imagen se mantenga en la fóvea. Se desencadenan en dos situaciones:
- cuando el cuerpo o la cabeza se mueven y desencadenan el RVO compensatorio;
- cuando son los objetos del entorno a visualizar los que se mueven, esto produce un error de fijación que desencadena un movimiento ocular compensatorio reflejo para intentar conseguir el mantenimiento de la mirada: reflejo optocinético. En el capítulo 07.1ª.06 al tratar la exploración oculomotora se explica este reflejo más extensamente.
▪ Movimientos oculares automáticos: se consideran así los movimientos oculares que son en gran medida automáticos pero que pueden ser influenciados por la atención y la intención consciente, como la estabilización de la mirada durante movimientos de la cabeza (movimientos compensatorios de los ojos para mantener la imagen estable en la retina).
La retina periférica tiene que poder localizar los objetos para lo cual se han de realizar movimientos oculares que permitan hacer que la percepción visual sea estable en cada momento y circunstancia, pues sólo así el receptor visual podrá captar el entorno que interesa ser visualizado. Estos movimientos del globo ocular son reflejos y garantizan la inmovilidad de la imagen proyectada en la retina. Si no fuese así, al mover la cabeza se produciría un deslizamiento de la imagen sobre la retina, la visión sería borrosa y se tendría la sensación de que el entorno se estuviese también moviendo. Como hemos dicho a estos movimientos oculares reflejos se los denominan movimientos oculares compensatorios ya que son correlativos-compensatorios respecto al movimiento que realiza la cabeza y el cuerpo. El movimiento ocular tiene que producirse con la misma velocidad instantánea y en el mismo plano que el movimiento de la cabeza, pero en sentido opuesto. De la misma manera, si es el campo visual el que se mueve, el ojo debe realizar un movimiento de seguimiento de los objetos a la misma velocidad para que la imagen del entorno continúe proyectándose sobre la retina. Volveremos sobre este asunto al tratar los reflejos visuales.
Esta función que hace posible que los movimientos cefálicos y oculares se realicen de forma coordinada es conocida como "estabilización de la mirada", proceso que es necesario para mantener el equilibrio corporal durante los movimientos cefálico-corporales o del entorno. Si por alguna circunstancia no se puede mantener el campo visual estable, se produce sensación de desequilibrio o mareo, debido a que se experimentará la sensación de que el campo visual se mueve.
La movilidad ocular está regida por varios sistemas neurológicos funcionales que a continuación describiremos y que en su conjunto conforman el sistema oculomotor conformado por un conjunto de estructuras anatómicas y procesos fisiológicos que controlan el movimiento de los ojos y la coordinación entre ellos para dirigir la mirada hacia diferentes objetos en el entorno. Este sistema incluye los músculos extraoculares, los nervios motores que los controlan (principalmente el III, IV y VI par craneal) con sus núcleos y una serie de sistemas que rigen la variedad de movimientos oculares. Cada uno de esos sistemas está formado por circuitos neuronales específicos, ahora bien, todos trabajan coordinadamente para codificar la contracción adecuada de los músculos oculomotores correspondientes para conseguir la posición adecuada del globo ocular en cada momento. Los seis músculos extraoculares de cada ojo son los efectores que producen los movimientos de los globos oculares. Los impulsos nerviosos que controlan su contracción llegan a través de los nervios craneales tercero, cuarto y sexto cuyos núcleos se encuentran en el mesencéfalo y la protuberancia. En las motoneuronas de estos núcleos converge la información elaborada por múltiples circuitos neuronales del SNC para codificar el grado de contracción de cada músculo en cada momento. Cualquier movimiento que realice el globo ocular, del tipo que sea, se realiza a expensas de su musculatura extrínseca. Esta recive inervacion de los pares craneales oculomotores con sus correspondientes núcleos en los que asientan las neuronas motoras. En las neuronas motoras convergen una sere de circuitos neuronales superiores que planifican cada movimiento ocular. A todo este sistema en su conjunto se le denomina sistema oculomotor. Da lo mismo que sea un movimiento reflejo de origen vestibular, automático o un movimiento ocular voluntario, siempre se realizará a través de este sistema, ya que las órdenes nerviosas que movilizan los músculos extraoculares sólo pueden alcanzar su vía final común a través del SOM.
El SOM consta de tres eslabones:
- Centros u orígenes (SNC) de los diversos movimientos.
- Sistema premotor.
- Sistema motor.
1º. Centros u origen central de los movimientos oculares.
Anatómicamente los principales centros u orígenes supranucleares de los movimientos oculares incluyen: la corteza cerebral, el cerebelo, los colículos superiores, el núcleo pretectal, el núcleo intersticial de Cajal, y los núcleos rojos. Al conjunto funcional que forman estos estos órganos se le denomina sistema ocular premotor. es el que planifica y coordina los movimientos oculares.
Estos centros supranucleares conforman funcionalmente cinco sistemas de procesos neurológicos para la oculomotricidad. Cada uno de estos sistemas está vinculado a un movimiento ocular determinado al que rige, aunque funcionalmente actúan todos de forma simultanea y coordinada para controlar los movimientos oculares bilateralmente y posibilitar la estabilidad ocular. Estos sistemas son:
- Sistema de movimientos sacádicos.
- Sistema de seguimiento ocular lento o continuo.
- Sistema de movimientos vergentes.
- Sistema de reflejos no ópticos (vestibulares).
- Sistema de mantenimiento de la posición de la mirada.
- Sistema del reflejo optocinético.
Todos ellos tienen como objetivo principal estabilizar la imagen del campo visual en la retina, manteniendo la agudeza visual, para evitar así que la visión sea borrosa. Los movimientos sacádicos, los de seguimiento y los reflejos de origen vestibular son agrupados como macromovimientos, funcionan interactivamente entre sí, controlando la estabilidad de la mirada, son los que mejor se pueden registrar y los que tienen más trascendencia clínica. A los otros dos tipos de movimientos se los denomina micromovimientos.
Funcionalmente estos sistemas pueden considerarse de esta forma:
- Sistemas para el mantenimiento de la mirada: reflejo vestíbulo-ocular y reflejo optocinético.
- Sistemas para el desplazamiento de la mirada: sacádico, seguimiento y vergencia.
- Sistemas para la fijación ocular: microsacadas, fluctuaciobes y trémores.
Sistema sacádico. Los movimientos oculares sacádicos, llamados sacadas o sacudidas oculares, son movimientos muy rápidos (sacádicos) y muy precisos (métricos). Pueden ser voluntarios (progrmados) o reflejos, realizan un cambio de la dirección de la mirada de un punto que se está visualizando a otro que se encuentra fuera del campo visual central y que quiere visualizarse. Son movimientos de refijación. Todos los movimientos rápidos de los ojos son sacádicos y están producidos por el mismo circuito neuronal premotor. La frecuencia y duración de la descarga neural es la que determinan la velocidad. la duración y la amplitud de una sacada. Según la descarga sea myor o menor la sacada puede ser hipermétrica o hipométrica.
Mediante estos movimiento muy rápidos el globo ocular puede desviar la mirada hacia objetos que interesan ser visualizados. Antes de ejecutar la sacada, el objetivo visual situado en un punto periférico no es percibido con detalle, sólo se tiene conciencia de su situación, una vez que el sistema sacádico proyectada la imagen dentro de la fóvea, se fija el objeto visual dentro de la misma en el menor tiempo posible.
Los movimientos sacádicos son generados y controlados por el cerebro y su sustrato anatómico es diferente para las sacudidas verticales y para las horizontales. La red neuronal desencadenante de la sacada calcula cual es la posicion en la orbita a la que debe de colocarse el globo ocular, para ello debe calcular previamente la posición del objetivo de interés con respecto a la posición de la cabeza en el espacio.
Los movimientos sacádicos verticales, si bien su representación cortical es controvertida, parece encontrarse de forma difusa en el área 8 de Brodal de ambos lóbulos frontales. Desde estas áreas establecen conexiones descendentes con las áreas del sistema premotor a través de vías frontomesencefálicas, estas vías alcanzan el área o zona pretectal situada en el mesencéfalo rostral, encontrándose las cc generadoras del impulso para este movimiento en el núcleo intersticial rostral del fascículo longitudinal medial que es el que controla las sacadas verticales. Este núcleo proyectas sus axones hacia los núcleos oculomotores pertinentes. de manera ipsilateral en la infraducción, y de manera bilateral en la supraducción. Decíamos que su origen es controvertido, pues el integrador neural vertical probablemente incluye el integrador horizontal situado junto al núcleo intersticial de Cajal a través del fascículo longitudinal medial.
Los movimientos sacádicos horizontales tienen su origen cortical en el área 8 de Brodal del lóbulo frontal contralateral. Desde estas áreas se establecen conexiones descendentes con las áreas del sistema premotor a través de vías frontomesencefálicas que llegan a la las neuronas tónicas de la formación reticular pontina paramedial contralateral; esta es un área de límites histológicos mal definidos, situada en la protuberancia caudal. Se considera que las cc excitatorias en ráfaga, situadas en esta estructura, son las generadoras del impulso nervioso generador de este movimiento.
Por tanto, los movimientos horizontales se originan en la protuberancia, y los verticales en el mesencéfalo. El integrador neural tiene una porción común a ambos movimientos en la protuberancia.
Existe un mecanismo de retroalimentación visual (feed-back negativo) que informa del resultado final del movimiento ocular realizado para ajustarlo constantemente. El procesamiento de estos movimientos está controlado por el cerebelo.
Como hemos dicho, normalmente, estos movimientos son voluntarios, desencadenados por el propio sujeto en el momento que desea dirigir la mirada hacia un punto concreto, pero, a veces, pueden ser reflejos, desencadenados como respuesta a la aparición, de repente, de un objetivo en el campo visual, o bien formando parte de reflejos, como la fase rápida del nistagmo vestibular y la del nistagmo optocinético, que son también movimientos de este tipo.
Durante la ejecución de estos movimientos sacádicos se sabe que el umbral visual se eleva, pero la visión queda momentáneamente suprimida, haciendo imposible la percepción de imágenes durante dicho movimiento. Ello viene a explicar la evidente sensación de giro que sufre un paciente durante una crisis de vértigo, ya que solamente acusa la percepción visual durante el componente lento del nistagmo y no durante el componente rápido de dirección contraria.
Otros parámetros y características de estos movimientos son:
- Velocidad, son movimientos muy rápidos y cuanto más amplios son tienen más velocidad. Su velocidad máxima es de hasta 700º/seg.
- Amplitud: la máxima es 30º y desplazamientos superiores requieren el movimiento de la cabeza.
- Su dirección y velocidad no se pueden modificar una vez iniciado el movimiento.
- Son movimientos cuya latencia es corta a pesar de su complejo mecanismo de procesamiento, siendo el tiempo entre la aparición de un estímulo y el inicio de la sacada es 180-300 ms. En condiciones normales se producen movimientos de menor latencia (80-100 ms) llamados sacádicos express, si bien depende de un predominio de los mecanismos reflejos de respuesta a estímulos. Durante el período de latencia, mientras se están procesando los datos, pueden introducirse correcciones de modificación al proyecto inicial de movimiento ocular.
- Tras un movimiento sacádico hay un periodo refractario motor durante el cual no puede iniciarse voluntariamente un nuevo movimiento sacádico y suele durar de 100 a 200 ms.
- Hay un tiempo mínimo de fijación que es de 200-350 ms, comprende el periodo refractario motor y un tiempo de procesamiento cognitivo del objeto enfocado (50 ms mínimo).
Sistema de seguimiento o de movimientos lentos.
Los movimientos de seguimiento o persecución lenta son los que realizan los ojos voluntariamente al seguir con la mirada estímulos visuales u objetos móviles. Se producen de manera coordinada en ambos ojos. Tienen por misión que los ojos puedan seguir visualmente los objetos que se desplazan delante de ellos lenta y suavemente, haciendo que el objetivo visual se mantengan permanentemente proyectado en la fóvea y así poder visualizarlo aunque se mueva. Obsérvese que se requiere un estímulo visual (el objetivo visual en movimiento) para iniciar este movimiento ocular.
Este sistema lo poseen todos los animales foveados.
Sustrato anatómico. Cuando el objetivo visual se mueve y el sujeto quiere seguirlo con la mirada, los recetores de movimiento de la fóvea envían señales a la representación cortical de este sistema que reside en las áreas 17,18 y 19 de Brodal del lóbulo occipital (corteza visual) y esta genera una serie de órdenes oculomotoras que se transmiten de forma descendente para el sistema premotor (formación reticular pontina paramediana) y contralateralmente para el cerebelo y desde éste sistema se generan órdenes que alcanzan los NV ipsilaterales. Desde estos centros los comandos motores son transmitidos a los núcleos oculomotores de los músculos extrínsecos del ojo.
Este sistema funciona de forma voluntaria, una persona puede seguir visualmente un objeto o no a su elección.
Este sistema está capacitado para que el ojo realice una persecución o rastreo uniforme hasta cierta velocidad, pero en ningún momento puede alcanzar velocidades altas (hasta 30º/seg), como las sacadas, si bien su latencia es menor (70 milisegundos).
Cuando el objetivo visual a seguir se mueve a una velocidad que supera a la máxima posible de este sistema, el ojo se quedará retrasado respecto al objeto y éste dejará de proyectase en la fóvea no pudiendo ser visualizado, es por eso que se denomina seguimiento de los movimientos lentos. Al alcanzar velocidades altas el objetivo visual se inicia un movimiento de corrección de tipo sacádico que volverá a situar el objeto dentro de la fóvea. La superposición de estas sacadas de corrección sobreañadidas al movimiento de seguimiento da una imagen en los registros gráficos de los movimientos oculares que se conoce como "rueda dentada ocular". Son movimientos muy precisos.
Funciona a expensas de un circuito biocibernético de retroalimentación, como el sistema sacádico. Este mantiene la información visual permanente del objeto que se rastrea y efectúa una continua autocorrección de los posibles errores, debidos a los cambios introducidos en los parámetros de desplazamiento del objeto, todo ello coordinado por el floculo del cerebelo que modula los movimientos oculares adaptándolos ante condiciones adversas.
La información proporcionada por este sistema es una imagen nítida y de mejor calidad cuanto más lento sea el movimiento del entorno a seguir con la mirada.
En determinadas situaciones, como ahora veremos, este sistema tiene que actuar en estrecha coordinación con el SV ya que ambos sistemas deben ser activados simultáneamente cuando el valor de frecuencia del movimiento cefálico es inferior a 2 Hz. El sistema de seguimiento mantiene las imágenes en la fóvea cuando el objetivo se mueve, compensando el movimiento del objeto a visualizar, pero no compensa el movimiento de la cabeza cuando es esta la que se mueve. Cuando lo que se mueve es la cabeza pero no el objetivo, las imágenes son mantenidas en la fóvea por el SV mediante el reflejo RVO. Este reflejo coordina los movimientos oculares con los movimientos de la cabeza para mantener la estabilidad visual durante el movimiento. Los movimientos cefálicos son percibidos por el SV que envía ordenes de movimiento ocular a los NV y de estos se trasmiten a los núcleos oculomotores para que muevan los ojos en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza. Este sistema permite desencadenar movimientos compensatorios oculares al movimiento rotatorio cefálico cuando es rápido, no cuando es lento. La compensación en los movimientos lentos la realiza el sistema optocinético: al captar la retina el movimiento envía la información a los NV que se suma a la recibida desde el SV. La fase lenta del NOC es un movimiento de seguimiento.
La decisión de mover los ojos no sólo depende de señales relacionadas con el objetivo procedente del campo visual periférico, sino también de señales procedentes del objetivo fijado en ese momento en la fóvea, e implica mecanismos que comparten las sacadas y el sistema de seguimiento.
Sistema vergente. Los movimientos de vergencia, a diferencia del resto de movimientos oculares que mueven ambos ojos en la mismas dirección, son desplazamientos disyuntivos de la mirada: ambos ojos se mueven en dirección opuesta, y son producidos cuando un objeto de interés se acerca o aleja del observador, con el fin de alinear la imagen en ambas fóveas. Si el objeto de interés se acerca, ambos ojos se dirigirán hacia una posición nasal, originado movimientos de convergencia; mientras que si la diana se aleja, los ojos se separarán hacia posiciones laterales, dando lugar a movimientos de divergencia.
Son un tipo de movimiento de seguimiento que permiten una adecuada alineación binocular en relación con la distancia del objetivo visual para proyectar la imagen sobre ambas fóveas y obtener una única imagen fusionada esteroscópica, es decir, que permiten una correcta visión binocular manteniendo una misma imagen en ambas fóveas a la vez. Por tanto, la función del sistema vergente es situar la imagen visual sobre los puntos apropiados de ambas retinas al alejarse o distanciarse del objetivo visual. Para ello realiza un control de los ejes visuales de ambos ojos, girando los ojos de modo que se alejen o se acerquen entre sí hasta conseguir su alineación con el objeto visual cualquiera que sea la distancia a la que éste se halle.
Los movimientos oculares de vergencia son movimientos voluntarios y son más lentos que los sacádicos.
Es un movimiento ocular disconjugado (no paralelo) y en este sentido contrasta con el resto de los movimientos oculares que son conjugados. Pueden ser de convergencia cuando el ángulo de cruce de los dos ejes visuales aumenta y de divergencia cuando dicho ángulo disminuye.
En la práctica se combinan con las sacadas de tal forma que el cambio en la alineación ocular es mucho más rápida de lo que cabria esperar si la vergencia actuase de forma aislada.
Sustrato anatómico.
Su representación cortical está en la región occipitoparietal de la que parten las vías occipitopretectales al centro de la vergencia.
Pueden alcanzar velocidades de unos 10º/s y amplitudes de 15º.
En la clasificación funcional de los movimientos oculares que expusimos al principio, los movimientos vergentes se pueden enmarcar en dos apartados, desplazamiento y fijación, ya que llevan una imagen de interés a las fóveas y además mantienen esa imagen de interés en la fóvea.
Sistema de reflejos no ópticos: vestíbulo-oculares (RVO).
El SV participa en la oculomotricidad, basándose su contribución a la misma en el reflejo vestíbulo ocular cuya función es el mantenimiento de la estabilidad de la imagen retiniana en cualquier situación, especialmente durante los pequeños y rápidos movimientos cefálicos de rotación y de traslación. Por esto a este sistema se le ha denominado sistema vestíbulo-ocular. Su misión es mantener fija la imagen retiniana cuando se realizan breves y rápidas rotaciones cefálicas, tal y como hemos explicado más arriba al exponer el sistema de seguimiento. Como hemos dicho, el esquema de este sistema de movimientos oculares constituye el reflejo vestíbulo ocular: los movimientos de la cabeza son captados por los receptores de aceleración angular de los CS del laberinto posterior, que emiten señales rápidamente (con un tiempo de latencia de unos 16 ms) para generar movimientos oculares reflejos que contrarrestan o compensar el desplazamiento de la cabeza asegurando la estabilidad de la imagen en la retina: son, por tanto, movimientos para el mantenimiento de la mirada.
Este sistema integra movimientos reflejos oculares y corporales. Tienen su origen fundamental en el SV, más concretamente en sus receptores, y con carácter accesorio en los receptores propioceptivos del cuello y su destino son los núcleos oculomotores que enviaran ordenes a la musculatura ocular extrínseca dando lugar a un desplazamiento lento de los ojos de tipo conjugado en un determinado plano. Estos movimientos de latencia muy corta ejercen un control constante de la posición y movimiento de los ojos respecto a la gravedad, a la posición del cuerpo y a los cambios de posición de la cabeza. Esta vía nerviosa no dispone de mecanismo retroactivo de información al laberinto. Este reflejo es crucial para diversas actividades, como caminar, correr, conducir y otras situaciones en las que la cabeza está en movimiento mientras se requiere una visión clara y estable
Como hemos dicho en el sistema de seguimiento, estos reflejos por si solos son incapaces de mantener la estabilidad de la mirada en determinadas circunstancias: cuando se realizan oscilaciones de la cabeza de gran amplitud y duración, o de baja frecuencia, y en las rotaciones mantenidas. En estos casos la estabilidad ocular se consigue al actuar estos RVO integrados con los movimientos de seguimiento, que es un mecanismo de movilidad ocular controlado visualmente. La estabilidad ocular es muy importante para el mantenimiento del equilibrio, ya que permite mantener un punto de referencia externo, lo que es decisivo en la locomoción.
Además al estar los movimientos del cuello asociados directamente con los movimientos de la cabeza, los propioceptores cervicales relacionados con el reflejo cérvico-ocular (RCO) pueden contribuir, aunque en menor medida que el SV, al mantenimiento de la estabilidad de la mirada. Debido a esto hay autores que han propuesto el nombre de "reflejo vestibulo-cervico-ocular". El RCO permite la alineación del cuello con la mirada, de manera que, aunque nuestro cuerpo gire o se mueva, el cuello modifica su posición para mantener esa alineación con la mirada y asegurar su estabilización.
Sistema de mantenimiento de la mirada o fijación ocular.
La función de este sistema es mantener la posición ocular frente al objeto visual para que de forma continua se proyecte en la fóvea y de esta forma se puede mantener la atención visual en un objeto específico durante un período de tiempo prolongado..
La fijación ocular es un proceso dinámico controlado activamente por muchas de las mismas estructuras cerebrales que intervienen en el control de los movimientos oculares voluntarios, como el colículo superior, el cerebelo y la formación reticular.
La posición de los ojos durante la fijación se controla activamente y depende de la actividad bilateral del colículo superior y el cerebelo medio-posterior, siendo estos órganos los que determinan, tanto el lugar en el que los ojos deben permanecer fijos, como si debe iniciarse un movimiento sacádico o de persecución para mirar a otro lugar; la interrupción de la actividad en estos circuitos provoca desviaciones sistemáticas en la posición de los ojos, tanto durante la fijación como durante los movimientos oculares de seguimiento lento.
El mantenimiento de la fijación no está controlado por una zona específica del colículo superior, sino que depende de la actividad relacionada con el objetivo en el mapa retinotópico del colículo superior, así como de las señales moduladoras del cerebelo medio-posterior.
La función de mantener fija la mirada en todas las situaciones no sólo se realiza por este sistema, sino que además pueden intervenir otros dos mecanismos del SOM, Por tanto, según las circunstancias esta función está realizada por:
- El sistema de mantenimiento y fijación de la mirada. Este mecanismo realiza distintas funciones: capacita al sistema visual para detectar la deriva de la imagen retiniana y programar movimientos oculares correctivos; suprime las sacadas no deseadas que apartarían el ojo fuera del objetivo; durante los movimiento lineales de traslación mantiene en la retina imágenes de objetivos próximos a los ojos.
- El reflejo vestíbulo-ocular. Mediante este reflejo los movimientos oculares compensan los movimientos de la cabeza con una latencia corta y mantienen así la fijación fóveal de las imágenes a medida que se mueve la cabeza, proporcionando una visión clara durante las actividades corporales, especialmente la locomoción.
- El cerebro. Permite mantener el ojo fijo en una posición excéntrica en la órbita contra la tracción elástica de los ligamentos suspensorios y los músculos extraoculares, que tienden a llevar el globo hacia la posición central. Este mecanismo se conoce como el integrador neuronal de la fijación de la mirada o como integrador de la mirada. Cuando el ojo se sitúa en una posición extrema en la órbita, la fascia y los ligamentos que suspenden el ojo ejercen una fuerza elástica para volver a la posición primaria. Para superar esta fuerza, es necesaria una contracción tónica de los músculos extraoculares. Alteraciones en esta estructura pueden dar lugar a problemas como movimientos oculares inestables o nistagmo realizando los ojos movimientos involuntarios e incontrolados.
Durante la fijación de la mirada sobre un punto los ojos no permanecen totalmente inmóviles sino que realizan unos micromovimientos involuntarios imperceptibles para el sujeto y para el explorador. Por su carácter oscilatorio también se los conoce como nistagmos fisiológicos. Pueden ser detectados mediante oculografía. Su misión es mantener la imagen de un objeto fija y estable en la fóvea.
Estos movimientos que el ojo realiza permanentemente se dirigen en distintas direcciones. Son de tres tipos:
- Movimientos rápidos compuestos por unas fases rápidas o microsacadas (flicks).
- Derivas o fluctuaciones (drifts) son movimientos lentos de tipo microseguimientos.
Ambos movimiento se encuentran integrados en los sistemas sacádico y de seguimiento, de los que solamente difieren en su amplitud, y tendrían como soporte las mismas organizaciones neuronales. Ambos corrigen errores de fijación.
- Temblor (tremor). Son oscilaciones de alta frecuencia (30-150 Hz) y muy baja amplitud (24 segundos) que se superponen a los otros micromovimientos.
La función de estos movimientos es evitar que se produzca una fatiga de las cc sensoriales de la fóvea, impidiendo que la imagen se proyecte repetidamente sobre un mismo punto de ella cuando mantenemos los ojos sobre un objeto o en una determinada posición. De esta forma se evita que la imagen se desvanezca por saturación de los fotoreceptores.
Estos micromovimientos oculares durante la fijación tienen efectos sustanciales en la percepción visual. Al desplazar la imagen retiniana, la deriva ocular suave transforma la entrada visual de forma que aumenta la agudeza espacial. Las microsacadas pueden mejorar la visión al reubicar la fóvea en el objetivo visual, pero también provocan interrupciones momentáneas y distorsiones visuales análogas a las perturbaciones que también causan las sacadas más amplias.
Estos micromovimientos, en circunstancias patológicas, se tornan en movimientos anárquicos, desorganizados, arrítmicos y dismétricos, agrupándolos patológicamente como "inestabilidad de la mirada".
Sistema opocinético.
El reflejo optocinético origina movimientos compensatorios lentos de los ojos, cuando la cabeza permanece estacionaria en el espacio y es el campo visual el que gira en torno al individuo. Consta de dos fases, una fase lenta y compensatoria en el mismo sentido y con la misma velocidad que el desplazamiento del campo visual, con una latencia de 100 a 200 ms tras el inicio del estímulo, y una fase rápida no compensatoria en dirección opuesta al movimiento del medio, que resitúa a los ojos en la posición central de la órbita. La combinación de fases lentas y rápidas durante el reflejo optocinético se denomina nistagmo optocinético.
Este reflejo complementa al reflejo vestíbulo-ocular, fundamentalmente en el rango de frecuencias bajas, donde es poco operativo debido a la aceleración del estímulo, y a diferencia de éste, utiliza información visual más que del aparato vestibular.
Durante las fases lentas del reflejo optocinético, podemos distinguir dos componentes, un primer componente directo, que ocurre directamente después del inicio del estímulo optocinético y relacionado con la respuesta de seguimiento ocular; y un segundo componente indirecto, que funciona como un almacén de información de velocidad del ojo, produciendo un incremento gradual en la velocidad de las fases lentas cuando la estimulación optocinética persiste en el tiempo.
Durante las fases lentas del reflejo optocinético, podemos distinguir dos componentes, un primer componente directo, que ocurre directamente después del inicio del estímulo optocinético y relacionado con la respuesta de seguimiento ocular; y un segundo componente indirecto, que funciona como un almacén de información de velocidad del ojo, produciendo un incremento gradual en la velocidad de las fases lentas cuando la estimulación optocinética persiste en el tiempo.
La información sensitiva necesaria para desencadenar la fase lenta y compensatoria del reflejo optocinético procede de las cc ganglionares de la retina que poseen grandes campos receptores. Las fibras de la retina se proyectan a nivel del mesencéfalo, hasta los núcleos del sistema óptico accesorio y hacia el complejo nuclear pretectal, localizados en la unión entre el mesencéfalo y el diencéfalo. Además, estos núcleos reciben información visual procedente de la corteza. Los núcleos del sistema óptico accesorio y del complejo pretectal proyectan hacia áreas del tronco del encéfalo más caudales, principalmente a nivel de los núcleos pontinos, del núcleo reticular tegmental pontino, la oliva inferior, el nucleo prepositus hipoglossi, y el núcleo ventromedial del hipotálamo. Las neuronas de los núcleos pontinos y la oliva inferior dirigen aferencias al flóculo del cerebelo, que a su vez proyecta sobre los núcleos vestibulares. Finalmente, las neuronas vestibulares y del núcleo prepositus hipoglossi llevan información directa hasta las motoneuronas del sistema oculomotor. Las fases rápidas durante el reflejo optocinético son producidas por las mismas neuronas de brote a nivel de la formación reticular del tronco del encéfalo que generan los movimientos sacádicos.
En ausencia de estímulos visuales, por ejemplo en oscuridad, la estimulación optocinética continúa, gracias al componente indirecto que actúa como un almacén de velocidad, generando lo que se conoce como post-nistagmo optocinético, y que se debe a cambios en la sensibilidad a la velocidad a nivel de las neuronas vestibulares. En situaciones reales, donde la estimulación vestibular y optocinética ocurren simultáneamente, las aferencias sensitivas vestibulares y visuales convergen a nivel de las neuronas del complejo vestibular, donde la información es integrada a nivel de cada neurona, originando así respuestas compensatorias robustas, estabilizando y manteniendo la agudeza visual durante los movimientos del ojo.
En ausencia de estímulos visuales, por ejemplo en oscuridad, la estimulación optocinética continúa, gracias al componente indirecto que actúa como un almacén de velocidad, generando lo que se conoce como post-nistagmo optocinético, y que se debe a cambios en la sensibilidad a la velocidad a nivel de las neuronas vestibulares. En situaciones reales, donde la estimulación vestibular y optocinética ocurren simultáneamente, las aferencias sensitivas vestibulares y visuales convergen a nivel de las neuronas del complejo vestibular, donde la información es integrada a nivel de cada neurona, originando así respuestas compensatorias robustas, estabilizando y manteniendo la agudeza visual durante los movimientos del ojo.
