05.1ª.08 FISIOLOGIA DE LAS VIAS DE CONEXION NERVIOSA

                         

  • Vías oculares.
  • Vías propioceptivas.
  • Vías cerebelosas.
  • Vías reticulares.
  • Vías motoras.

                                          

   Son muchas las interrogantes que todavía plantea la autentica topografía y significación de algunas de estas vías.

   Este conjunto de vías y conexiones son las que hacen que el  conjunto de elementos anatómicos que conforman el equilibrio sea un sistema funcional único.  

 

   VIAS  VESTIBULARES.

     La principal característica que define el comportamiento electrofisiológico de las neuronas vestibulares, tanto primarias como secundarias, es que mantienen un potencial permanente lo que hace que emitan una descarga tónica contínúa en ausencia de movimiento. Esta descarga tónica básica se va a cambiar  tanto en el sentido de activación, incrementando su frecuencia de descarga, como de inactivación, disminuyendo ésta, durante los movimientos del aparato vestibular generados por la cabeza al estimularse los receptores vestibulares.

   Tienen como destino en su gran mayoría los NV, excepto un pequeño número de ellas que pasan directamente al cerebelo. Ninguna fibra procedente del órgano terminal de un lado conecta directamente con los NV del lado contrario. En los NV se encuentran las segundas neuronas, y a partir de ellos se establecen las siguientes vías nerviosas de conexión:

            

   ▪  Tracto vestibular:  posee unas 20.000 fibras que se diferencian en finas y gruesas. Tiene una actividad espontánea, emitiendo unos  106 impulsos/segundo a los NV. Las fibras finas del tracto tienen una actividad espontánea continua y su actividad más probable es el mantenimiento del tono. Las fibras gruesas tienen como función el mantenimiento del equilibrio y la posición de la mirada.
                               
   ▪ Conexiones intervestibulares: vías comisurales. Estas vías unen los NV homólogos simétricos, haciendo que ambos lados funcionen de forma coordinada, a pesar de la unilateralidad de las aferencias vestibulares primarias.
   Esquemáticamente este sistema comisural se puede considerar como inhibidor a nivel canalicular y excitador, vía sustancia reticular, a nivel macular. Recordar la fisiología de los NV.
 
   ▪ Conexiones vestíbulo corticales. A través de estas conexiones los NV colaboran para que el córtex cerebral conforme la sensación consciente del movimiento cefálico. Este tipo de conexiones en el sistema auditivo son muy importantes, pero en el SV son muy secundarias ya que se trata de un sistema que funciona fundamentalmente de forma refleja.
   A través de las conexiones vestíbulo-tálamo-corticales, las informaciones eferentes del SV se transforman en sensaciones conscientes. Esta vía integra además información de los otros dos receptores de la tríada en las mismas áreas corticales asociativas temporoparietales, con la integración de las señales sensoriales de los tres tipos de receptores se consigue una sensación subjetiva consciente de orientación corporal.
    Estas conexiones explicarían el vértigo y los trastornos conscientes de las afecciones vestibulares del hombre.
 
   ▪ Vías vestíbulo espinales. Constituyen las conexiones efectoras de los NV desde donde se proyectan a través de los fasciculos vestibulares lateral, medial y caudal a la astas anteriores de la médula por los distintos niveles medulares (asta anterior), vehiculizando los impulsos efectores de los reflejos del equilibrio y de la actividad consciente relacionada con él, teniendo su proyección más importante sobre la musculatura del cuello y algo menos sobre la del tronco y los miembros. Estas eferencias vestibulares, a través de estas vías, llegan también hasta los receptores somatosensoriales propioceptivos, alcanzando los distintos niveles medulares de forma ipsolateral. Su misión es servir de vía para los movimiento reflejos posturales de origen vestibular (reflejos de sostén y enderezamiento) e intercambiar información entre los sistemas sensoriales a cerca de la situación y movimientos corporales.
 
    Estas vías no son sólo eferentes sino que también son aferentes. Las fibras aferentes se originan en los segmentos cervicales, por lo que aportan a los NV información propioceptiva de las articulaciones y ligamentos vertebrales. Son tanto ipso como contralaterales.
    El fascículo lateral que tiene su origen en el NV de Deiters, ejerce una acción excitadora o favorecedora sobre el tono de los músculos extensores e inhibidora de los flexores, dando lugar a la actividad refleja postural antigravitatoria.
    Aunque dicha acción se ha relacionado más con los cambios de posición de la cabeza en relación a la fuerza de la gravedad, tanto los giros, como las inclinaciones laterales de la cabeza, producen un aumento del tono en los músculos flexores a través de esta vía. Este aumento de tono tiene por objeto compensar el desequilibrio que los movimientos cefálicos pueden originar, manteniendo la estabilidad postural.
    El fascículo vestibuloespinal medial o cruzado. Sus fibras tienen función excitadora e inhibidora sobre los músculos del cuello y dorso. Controla el tono de los músculos del cuello, las diferentes posiciones de la cabeza y sus movimientos. A través de este fascículo se vehiculizan los reflejos compensatorios del cuello en el plano del canal estimulado. Una misma neurona de los NV puede estar implicada en el control de diferentes músculos del cuello y en la elaboración de sinergias motoras al servicio de la estabilidad de segmente cefálico.
   Las fibras de este fascículo juega un importante papel en la interacción de los reflejos cervicales con los oculares, ya que la mitad de las neuronas vestibulares que se proyectan sobre los núcleos oculomotores dan colaterales descendentes que se incorporan a este fascículo participando simultáneamente en el control de los reflejos vestíbulo-oculares y vestíbulo-cervicales con el objetivo de controlar los movimientos cérvico-oculares para mantener la orientación espacial.
   El fascículo caudal no tiene sus propiedades funcionales del todo definidas.
   Por tanto los fascículos vestibulo-espinales tienen como función vehiculizar las ordenes motoras reflejas y voluntarias que coordinan las actividades motores del cuello, tronco y miembros.
 
   ▪ Conexiones con los núcleos oculomotores. La conexión de los receptores vestibulares con los núcleos oculomotores se realiza a través de los NV. Los NV forman el haz vestibulomensencefálico que discurre a través del FLM y de la formación reticular pontina para llegar a contactar con los núcleos oculomotores ipsi y contralateralmente.
   Estas vías constituyen parte del sustrato anatómico del sistema reflejo no óptico o cuarto sistema oculomotor mediante el cual reflejos de origen laberíntico regulan la posición de los ojos respecto al cuerpo y la cabeza.
   Los NV lateral de Deiters, medial de Schwalbe e inferior de Roller emiten fibras cruzadas y directas a través del FLM hacía el núcleo del nervio Abducens estableciéndose una relación funcional entre ambas estructuras. Estas conexiones tanto directas como cruzadas son específicas, de modo que existen subnúcleos vestibulares y oculomotores interconectados, encargados de movimientos oculares extrínsecos en un plano específico.
   El NV superior de Betcherew emite sus fibras, igualmente a través del FLM, que ascienden ipsilateralmente para el núcleo del nervio Troclear y para el del Motor Ocular Común.
   Estas conexiones son portadoras de fibras directas o activadoras del tono de los músculos oculomores del mismo lado, y fibras indirectas o cruzadas con función inhibidora de los músculos de los músculos contralaterales. Por tanto los NV participan a través de estas vías en la regulación de los movimientos oculares a través del reflejo vestibuloocular necesario para el control de la mirada estabilizando la visión durante el desplazamiento. Estas conexiones son necesarias para este reflejo. Son igualmente necesarias para el nistagmus, tanto fisiológico como el que aparece en situaciones patológicas.
 
   . Conexiones con los centros de la mirada. Los NV tienen conexiones directas con el centro pontino de la mirada, o formación reticular pontina (protuberancial) paramediana, que constituye el centro de la mirada horizontal o lateral.
   Igualmente tienen conexiones directas con el centro de la mirada vertical situado en el núcleo instersticial rostral del FLM.
 
   ▪ Conexiones con el cerebelo.
   Como se ha explicado en la anatomía del sistema vestibular (02.3ª capítulo 6) las conexiones eferentes del sistema vestibular con el cerebelo se realizar de forma directa e indirecta mediante los tracto vestibulocerebeloso directo e indirecto.
   A través de estas vías el cerebelo recibe señales sensoriales de distinto origen: información visual, información vestibular primaria, información vestibular secundaria originada en los núcleos de ambos lados e información vestibular terciaria procedentes de las máculas y del CSP a través de la oliva inferior, lo que permite que el cerebelo tenga una representación tridimensional de los movimientos corporales. 

Son las conexiones funcionalmente más importantes, pues aportan una información fundamental para los NV. A excepción del núcleo de Deiters, que recibe pocas conexiones, el resto de núcleos reciben abundantes aferencias y esta información es de carácter ipsilateral y directo. Los NV superior y medial reciben aferencias del flóculo y están relacionadas con el reflejo vestibuloocular. Existen tanto cononexiones aferentes como eferentes.

Estas conexiones son fundamentales para la regulación refleja del tono muscular por parte del cerebelo, de acuerdo con la exigencias de cada momento, función que tendrá como vías finales la vía cerebelo-espinal y la vestíbulo espinal.

Además a través de ellas se realiza el control cerebeloso de los reflejos oculares.

Las conexiones vestíbulo cerebelosas conforman circuitos muy breves y parcos en neuronas, esto es así porque los reflejos posturales facilitadores e inhibidores del tono muscular son relativamente simples y deben de realizarse en un tiempo muy corto si se quiere adaptar la posicion del cuerpo ante cambios súbitos como la caída, la marcha o la carrera.



▪ Conexiones con la sustancia reticular: dada la condición multisináptica de la sustancia reticular, estas conexiones son especialmente importantes, pues significan una amplia conexión con la casi totalidad del SNC.

Estas conexiones de los NV con diferentes núcleos reticulares son aferentes y eferentes, es decir, que reciben estímulos y envían estímulos. Son ipsi y contralaterales.



▪ Conexiones con el hipotálamo: el SV mantiene conexiones con esta área neuroendocrina del SNC. Estas conexiones hacen que los estímulos vestibulares tengan un carácter agradable o desagradable.



▪ Conexiones con sistema neurovegativo,

Parte del NV medial de Schwalbe tiene conexiones con el núcleo dorsal del vago a través de la sustnacia reticular. Estas conexiones son las responsales del cortejo vegetativo que acompañan a las crisis vertiginosas.



VIAS OCULARES.

Las vías oculares que revisten interés, en el estudio del equilibrio, son las vías del sistema oculomotor.



▪ Vías frontomesencefálicas.

Las áreas corticales que intervienen en los movimientos oculares conjugados rápidos (sacádicos) están localizadas de modo difuso en los lóbulos frontales.

Los movimientos oculares rápidos conjugados horizontales dependen del lóbulo frontal contralateral y los verticales dependen de la actividad simultánea bilateral de ambos lóbulos frontales.

Algunos impulsos generadores de estos movimientos oculares pueden provenir también del troncoencéfalo.

Los axones de las neuronas de los lóbulos frontales descienden por el brazo anterior de la cápsula interna hacia el siguiente eslabón que es el sistema premotor (formación reticular mesencefálica). Los axones para el movimiento horizontal sufren un cruzamiento, atravesando la línea media entre los núcleos del tercero y cuarto par craneal. Los axones de los movimientos verticales siguen un trayecto que todavía no es conocido hasta alcanzar el área pretectal donde se ubica el centro premotor de la mirada vertical.

▪ Vías occípitomesencefálicas.

Las áreas corticales relacionadas con los movimientos de seguimiento están localizadas en las zonas anteriores de los lóbulos occipitales.

Cada lóbulo occipital interviene en los movimientos de seguimiento horizontal hacia el lado opuesto. Los movimientos de seguimiento vertical son generados por la activación bilateral de estas mismas áreas occipitales.

Los axones de las neuronas del lóbulo occipital descienden por el estrato sagital interno, pasan por el pulvinar, hasta alcanzar el centro de la mirada vertical.



VIAS PROPIOCEPTIVAS.

Tanto la sensibilidad exteroceptiva como propioceptiva caminan entremezcladas por los nervios periféricos hasta que penetran en la médula y tronco cerebral donde cada tipo de sensibilidad viaja en un fascículo propio.



▪ Vías de la sensibilidad propioceptiva.

Los cuerpos celulares de la primera neurona de esta vía se localizan en los ganglios espinales cuya prolongación central penetra por las raíces posteriores en la médula.

Asciende por los cordones medulares posteriores hasta los núcleos grácilis y cuneatus del tronco cerebral (bulbo) donde se encuentra localizada la segunda neurona.

Las segundas neuronas tienen dos destinos:

- Una parte cruzan el rafe medio, formando el lemnisco medio, que asciende por el tronco cerebral hasta alcanzar el núcleo posterolateral y ventral del tálamo. Desde el tálamo la tercera neurona establece conexiones con la corteza parietal.

- Otra porción van al cerebelo: fascículos espinocerebelosos. Estos facículos no proporcionan información consciente, al no llegar a niveles corticales. Contribuyen a regular el tono muscular y permiten que el cerebelo ejerza su función de control de la postura y locomoción.

Especial mención ha de hacerse a las terminaciones propioceptivas cervicales, las cuales son capaces de producir movimientos oculares. Sus aferencias alcanzan los NV tanto ipsi como contra-laterales y estos a su vez conectan con los oculomotores contra-laterales, así la estimulación de los propioceptores cervicales de un lado pueden producir movimiento oculares compensatorios, igual que lo hace la estimulación del canal horizontal al girar la cabeza. En el hombre este reflejo no tiene importancia más que en situaciones patológicas: nistagmo espontáneo de origen cervical.

▪ Vías de la sensibilidad exteroceptiva.

Penetra en la médula igualmente por las raíces posteriores y cruzando la comisura medular anterior ascienden por el cuadrante anterolateral como tracto espinotalámico, llegando a través del tronco cerebral al tálamo.



   VIAS CEREBELOSAS.
   El cerebelo mantiene conexiones tanto aferentes como eferentes con todos los elementos del sistema del equilibrio. Las conexiones cerebelosas son todas aferentes y eferentes.
 
   ▪ Aferencias cerebelosas.
   Recibe información aferente de la tríada de orientación témporo-espacial:
   Así la información propioceptiva se la suministran los fascículos espinocerebelosos de las vías de la sensibilidad propioceptiva. Son el haz espino-cerebeloso directo o dorsal que alcanza el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior y el haz cruzado o ventral que lo alcanza por el superior. Ambos haces toman contacto primero con la corteza paleocerebelosa y luego con los núcleos emboliforme y globoso del cerebelo.

La información vestibular acabamos de exponerla.

Conexiones con el SOM: el cerebelo se conexiona con las neuronas del sistema premotor, bien de forma directa o indirecta, a través de la formación reticular y de los núcleos vestibulares.

Las proyecciones del SNC sobre el cerebelo son complejas. Son directas e indirectas a través de varias estaciones en los núcleos del tronco cerebral: vía córtico-ponto-cerebelosa.

 

   VÍAS MOTORAS.

sistema piramidal y extrapiramidal.
   Las vías piramidal y extrapiramidal son las encargadas del movimiento. La piramidal se encarga de la parte somática, y la extrapiramidal está más implicada en movimientos de ajuste y coordinación, es decir, movimientos automáticos.
  La vía extrapiramidal está compuesta por diferentes elementos, como son el cerebelo, los ganglios basales, y los núcleos motores del mesencéfalo, en los que nos centraremos en este post (los reflejos espinales también podrían estar incluidos en este apartado de actos motrices automáticos). Estas vías son las encargadas de llevar a cabo movimientos automáticos y tareas aprendidas como la marcha o montar en bicicleta.
   Los núcleos motrices del mesencéfalo se encuentran en la parte superior y dorsal del tronco del encéfalo, por delante del cerebelo. En un corte frontal del mesencéfalo, quitando el cerebelo, se aprecian los cuatro núcleos, caudales a la glándula pineal. Los dos núcleos superiores están relacionados con la vista, y los inferiores con la audición.
   De esta estructura salen cuatro vías de información motriz:
  • Vía tectoespinal o coliculoespinal: surge de los colículos superiores, esta vía desciende y se decusa a la misma altura del mesencéfalo. Va a descender hasta las astas anteriores de la médula cervical, donde va a dar eferencias a la musculatura del cuello. Esta vía está implicada en la coordinación de movimientos del cuello y los ojos. Está relacionada con la respuesta del organismo a estímulos visuales.
  • Vía rubroespinal: esta vía surge del núcleo rojo, que se encuentra anterior a los colículos superiores. Este tracto desciende, decusándose al lado contralateral. Recorre toda la médula espinal, hasta el hasta ventral de esta, donde va a hacer sinapsis con neuronas motoras implicadas en los movimientos de flexión. Es una vía que se relaciona con la coordinación de movimientos flexores, que inhibe los movimientos extensores. Se ha visto relacionado con la inhibición de la musculatura antigravitatoria durante la fase de sueño REM. Su lesión da lugar a temblor rúbrico.
  • Vía reticuloespinal: esta vía la forman las neuronas dispersas que hay entre los colículos, la llamada formación reticular, que desciende sin decusarse hasta la médula espinal. Esta vía se ha visto implicada en la activación de movimientos extensores, y la inhibición de los movimientos flexores. Participa en movimientos estabilizadores anteriores al movimiento, estabilizando antes de que se produzca la movilidad de otro segmento corporal.
  • Vía vestibuloespinal: surge de los núcleos vestibulares que se localizan en la parte alta del bulbo raquídeo, inferiores al cuarto ventrículo. Reciben fibras aferentes del oído interno a través del nervio vestibular y desde el cerebelo. Las neuronas del núcleo vestibular lateral dan origen a los axones que forman este tracto. que desciende no cruzado a través del bulbo raquídeo y de toda la longitud de la médula espinal en el cordón blanco anterior. Las fibras terminan haciendo sinapsis con neuronas del asta gris anterior de la médula espinal. Está relacionado con la coordinación y equilibrio en relación al oído interno. Relacionado con reacciones de equilibrio, sin recibir aferencias de corteza prefrontal. 

 

 

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