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Inervación motora.
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Centros de la motilidad laríngea.
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Inervación sensitiva.
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Inervación vegetativa.
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Terminaciones nerviosas.
La inervación de la laringe es sensitiva y motora. Está realizada por cuatro ramas del X par craneal:
- El nervio laríngeo superior es un nervio fundamentalmente sensitivo y además motor pero sólo para el músculo crico-tiroideo.
- El nervio laríngeo inferior o recurrente que inerva el resto de los músculos intrínsecos de la laringe.
INERVACIÓN MOTORA.
Los músculos de la laringe están inervados por dos pares nerviosos: laríngeos superiores e inferiores.
Nervio laríngeo superior.
Rama del neumogástrico, nace del polo inferior del ganglio plexiforme, a nivel de su parte más interna. Recordar que el ganglio plexiforme del vago está por debajo del yugular (agujero rasgado posterior), siendo extracrenal y situándose en el espacio parafaríngeo. Se proyecta hacia la faringe medial a las carótidas con dirección oblicua hacia abajo y hacia delante, buscando la pared faríngea.
En la pared faringea discurre junto a la aponeurosis lateral de la faringe, metido entre la pared faríngea (medialmente) y los vasos carotídeos, y alcanza la laringe un poco por debajo del gran cuerno hioideo. En su descenso faríngeo circula junto a la carótida interna, primero posterior a ella y luego por dentro, interno a ella, pasando por debajo de la arteria lingual y llegando hasta la bifurcación carotídea. Muy cerca de la bifurcación, por debajo del hioides, cerca del asta mayor del hueso y del origen de la arteria lingual, por encima del borde superior del CT y de la arteria laríngea superior, se divide en dos ramas: superior (interna) e inferior (externa).
No hay diferencia significativa de la trayectoria en el lado derecho e izquierdo.
Como hemos dicho. funcionalmente es un nervio mixto, si bien es fundamentalmente sensitivo.
▪ Rama superior, o interna, del nervio laríngeo superior, o nervio laríngeo interno. Es continuación del tronco primitivo. Discurre inferior al asta mayor del hioides, circulando sobre la membrana tiro-hioidea dirigiéndose hacia abajo y hacia delante, pegado primero sobre el músculo constrictor medio de la faringe y luego sobre la membrana tiro-hioidea a la que atraviesa para hacerse endolaríngeo.
Forma parte del pedículo laríngeo superior junto con las venas y arterias homónimas, estando contenidos todos estos elementos en una vaina común. El pedículo atraviesa la membrana tiro-hioidea por encima y por detrás de la arteria laríngea superior y por el mismo orificio que esta arteria, aproximadamente a unos dos cm por delante del ligamento tiro-hioideo lateral y a igual distancia del hueso hioides y del CT. El pedículo puede penetrar todo en conjunto por un orificio común, o bien, más frecuentemente, el nervio lo hace por un orificio diferente.
El nervio, una vez en el interior de la laringe, circula bajo la mucosa del seno piriforme haciendo un pequeño relieve denominado repliegue de Hyrtl, luego se . dispersa en múltiples ramas sobre la cara interna del seno piriforme siendo funcionalmente nervios de tipo sensitivo terminales para toda la mucosa de la zona supraglótica, epiglotis, base de la lengua, fosa glosoepiglótica, vestíbulo laríngeo, mucosa de las CV, pliegues aritenoepiglóticos y cara dorsal de los CA. Sistematizando estos ramos se han diferenciado en ramos anteriores para la epiglotis y parte posterior de la base de la lengua, ramos medios para la porción supraglótica y ramos posteriores para la mucosa faríngea que cubre la cara posterior de la laringe. Uno de estos últimos ramos se anastomosa con un ramo del nervio recurrente constituyendo el asa de Galeno.
Además de su función sensitiva, posee algunas fibras nerviosas propioceptivas destinadas a la musculatura: músculos aritenoideos transverso y oblicuo, crico-aritenoideo lateral, crico-aritenoideo posterior (posticus) y tiro-aritenoideo.
▪ Rama inferior, o externa, también denominada nervio laríngeo externo. Es una rama poco voluminosa, más delgada que la precedente, considerada como la rama eferente motora del laríngeo superior. Se anastomosa con las ramas simpáticas del plexo cervical. Describe un trayecto en asa contra la cara externa del fascículo tiroideo del músculo constrictor inferior de la faringe, situándose por delante y por encima de la arteria tiroidea superior, circulando muy cerca de ella.
Frecuentemente, la arteria tiroidea superior está acompañada de la arteria laríngea ántero-inferior, separada de ella por el músculo esterno-tiroideo, y circula por la cara posterior de este músculo. Da algunas ramas para la glándula tiroides. Da dos ramas colaterales para el músculo constrictor inferior de la faringe. Proporciona inervación motora al músculo crico-tiroideo mediante dos o tres filetes nerviosos que penetran por la cara superficial del músculo. Después, el nervio atraviesa el ligamento crico-tiroideo medialmente, distribuyéndose finalmente por la mucosa del espacio subglótico de la laringe.
En algunos textos indican que estas ramas colaterales forman el plexo laríngeo de Heller y el plexo faríngeo. Algunas ramas terminales inervan la mucosa subglótica de la laringe, Esta rama funcionalmente es mixta: motora y sensitiva.
Está comprobado que este nervio da inervación motora al músculo inter-aritenoideo.
Nervio laríngeo inferior o nervio recurrente.
Es el nervio motor principal de la laringe. Su trayecto y longitud es diferente en cada lado, siendo más largo el izquierdo que el derecho.
▪ El recurrente izquierdo, es más largo que el derecho, nace del nervio vago, en el tórax, a la altura del cayado aórtico al que rodea, asciende por el mediastino, externamente a la tráquea, por el ángulo esofagotraqueal, después por la faringe, deslizándose bajo el constrictor inferior, y penetra en la laringe por la articulación cricoaritenoidea.
▪ El recurrente derecho nace en la base del cuello, por delante de la arteria subclavia, describe un cayado por debajo de ésta y por delante de la carótida, asciende a lo largo de la tráquea entre la arteria carótida primitiva y la vertebral, por el ángulo esofagotraqueal como el izquierdo, y penetra en la laringe a nivel de la articulación del cuerno inferior del CT con el CC. Esta zona de penetración también se ha descrito como un túnel, formado por dentro por el sello cricoideo y por fuera por el cuerno menor del CT.
Luego, el nervio, contra la cara póstero-lateral del músculo crico-tiroideo posterior, se divide en tres ramas. Esta división puede producirse antes de la penetración del nervio en la laringe, denominándose en tal caso división baja del recurrente. En la literatura se han publicado multitud de variantes anatómicas.
- Rama anastomósica: es delgada y larga, se sitúa en la submucosa de la cara posterior del músculo crico-tiroideo posterior. Aquí, sin dejar el ramo motor, se anastomosa con una rama descendente procedentes del nervio laríngeo superior: es el asa de Galeno. Por tanto, esta asa es resultado de la anastomosis entre el nervio laríngeo superior, a través de su rama laríngea interna, con el nervio laríngeo inferior o recurrente, a través de su rama posterior. Es la unión de un nervio motor con otro sensitivo. Es inconstante, estando presente sólo en un tercio de los casos y coincide con la división baja del recurrente. La anastomosis de los dos laríngeos se realiza a la altura del músculo crico-aritenoideo posterior mediante la formación de un plexo anastomótico complejo, una vez formada, discurre sobre la cara posterior de los músculos crico-aritenoideo posterior e inter-aritenoideo, por detrás y por dentro de la rama anterior del recurrente y por fuera de la arcada arterial posterior.
Las ramas de esta asa son variables, siendo mucosas y musculares para los músculos inter-aritenoideo y crico-aritenoideo posterior. El asa vehiculiza los impulsos recogidos a nivel de los barorreceptores diseminados bajo la mucosa de la tráquea cervical y de la subglotis. Es pues una vía privilegiada de la propioceptividad subglótico-traqueal, lo que la haría desempeñar un papel muy importante en la regulación de la presión de la columna aérea respiratoria subglótica, necesaria para la producción vocal y para los reflejos defensivos laríngeos de tos expulsiva.
- Rama posterior. Generalmente muy corta y delgada que se divide rápidamente en dos ramas destinadas respectivamente a los músculos crico-aritenoideo posterior y ari-aritenoideo. Además de formar el asa de Galeno, da ramos para al músculo constrictor inferior y un ramo esofágico. - Rama anterior. Es más voluminosa y larga que la precedente. Asciende bajo la mucosa del seno piriforme hacia atrás, por fuera del ala tiroidea y por dentro del aritenoides y del músculo posticus. De esta rama nace el nervio para el músculo crico-aritenoideo posterior, para el crico-aritenoideo lateral y para el inter-aritenoideo que es inervado por los dos recurrentes. Esta rama nerviosa discurre acompañada de la arcada arterial posterior, por dentro del nervio, después se divide en ramas terminales para el músculo tiro-aritenoideo. Esta rama da terminaciones nerviosas motrices para todos los músculos laríngeos, excepto para el crico-tiroideo.
Rama del músculo crico-aritenoideo posterior: es muy corta y se desprende de la rama posterior del recurrente abordando el músculo por su cara posterior muy cerca de su borde ántero-externo.
Rama del nervio ari-aritenoideo, larga y delgada, circula oblicuamente entre el sello cricoideo y el músculo crico-aritenoideo posterior. Aborda el músculo por su cara profunda y oblícuo al ari-aritenoideo. Este nervio está siempre anastomosado con un ramo procedente de la rama interna del nervio laríngeo superior con función sensitiva.
Nervio del músculo crico-aritenoideo lateral: es muy corto, se desprende de la rama anterior, un poco por detrás de la articulación crico-tiroidea inferior y aborda el músculo por su cara externa.
Nervio del músculo tiro-aritenoideo: es la rama terminal de la rama anterior. Después de haber cruzado la cara externa del crico-aritenoideo lateral, se divide en cuatro o cinco filetes nerviosos escalonados que abordan los diferentes fascículos del músculo por su cara externa. Finalmente alcanza el fascículo tiro-epiglótico del músculo, donde termina.
El nervio laríngeo superior da ramas propioceptivas a todos los músculos de la laringe.
Algunos autores admiten que la laringe posee una doble inervación: el nervio laríngeo superior aportaría a la laringe un tono permanente, mientras que el nervio recurrente aportaría la motilidad más fina, voluntaria y automática.
CENTROS DE LA MOTILIDAD LARÍNGEA.
La movilidad de la laringe esta bajo la dependencia de dos centros, uno cortical y otro bulbar.
▪ El centro cortical o centro laríngeo de la fonación de Krause, está situado a caballo en la parte inferior de la fontanela ascendente, girus precentralis, y en el pie de la tercera circunvolución frontal ascendente, pars opercularis. De aquí parte la vía motora, pasa por la cápsula interna y desciende por el pie del pedúnculo cerebral, se cruza en la línea media para terminar en el núcleo ambiguo. Las fibras nerviosas que unen el centro cortical con el bulbar forman el fascículo geniculado.
▪ El centro bulbar está situado en suelo del cuarto ventrículo. Está formado por un núcleo somato-motor que corresponde a la parte inferior del núcleo vago-espinal denominado también núcleo laríngeo. Las fibras nerviosas nacidas de este núcleo forman el núcleo espinal bulbar y van a formar parte del nervio recurrente y del laríngeo superior, siendo trasportadas hasta el nervio vago por la rama interna del espinal. Por tanto el espinal bulbar es el nervio de la fonación, o nervio vocal, mientras que el neumogástrico es el nervio anexo con función respiratoria. Estos centros son dobles, abductores y adductores, ya que los músculos de la laringe exigen un doble control antagonista.
Por tanto las vías centrales se entrecruzan antes de su terminación en los núcleos bulbares, de tal forma que las fibras del lado derecho terminan en el izquierdo y viceversa. Esto hace que una lesión unilateral de la vía motora laríngea en un punto situado por encima del entrecruzamiento, produzca siempre una parálisis unilateral y cruzada de la laringe.
La vía motora parte del pie de la circunvolución frontal ascendente, lo más probable es que sea de la parte posterior de la circunvolución frontal, pasa por la cápsula interna y el pie del pedúnculo cerebral, se cruza en la línea media, para alcanzar la parte media o inferior del núcleo ambiguo situado en la médula.
INERVACIÓN SENSITIVA.
La mucosa laríngea es de una exquisita sensibilidad, hasta el punto de que la menor irritación o inflamación produce tos convulsiva y espasmos de glotis de origen reflejo.
La sensibilidad de la laringe utiliza como vía principal el nervio laríngeo superior, especialmente por su rama interna, que lleva estos estímulos hasta el ganglio inferior del vago donde se encuentra la protoneurona sensitiva. Estos estímulos recorren el nervio vago estando situada la deuteroneurona en el núcleo del fascículo solitario. La tercera neurona está situada a nivel del tálamo.
También los recurrentes aportan fibras sensitivas para la región subglótica.
Se pueden considerar las siguientes ramas sensitivas:
- Ramos linguales para la base de la lengua a través de una anastomosis con el glosofaríngeo.
- Ramos epiglóticos.
- Ramos laríngeos que inervan toda la mucosa de la región subglótica y de las CV.
- Ramos faríngeos para la hipofaringe.
Es importante tener en cuenta que tanto el nervio laríngeo superior como el nervio recurrente llevan fibras sensoriales. Por el primero transcurren las de la porción supraglótica y por el recurrente las de la región subglótica. Estas fibras recogen la información sensorial y propioceptiva a través de múltiples receptores: mecanorreceptores, quimiorreceptores, receptores de dolor y propiorreceptores situado en las articulaciones, ligamentos, músculos y mucosa de la laringe, tráquea, región pulmonar y pared torácica.
Estos receptores desempeñan un papel importantísimo en las respuestas reflejas de los movimientos de adaptación a las funciones laríngeas. Los circuitos de la sensomotricidad de la laringe son muy complejos.
INERVACIÓN NEUROVEGETATIVA.
El simpático cervical proporciona a la laringe nervios vasomotores y nervios secretores para las glándulas laríngeas, además regula el tono de las CV. Esta inervación proporcionada por el simpático cervical sigue los vasos arteriales laríngeos. Otras ramas nerviosas provienen de anastomosis entre el ganglio cervical superior, el nervio laríngeo superior y el nervio cardíaco superior formando el asa de Dröbhick. Estos nervios forman el plexo laríngeo de Haller.
A lo largo de los ramos nerviosos laríngeos hay microganglios.
Ø Vasomotora.
Generalizando se pude afirmar que el centro vasomotor principal de la laringe está situado en el ganglio cervical medio, si bien es un ganglio incostante.
▪Inervación vasomotora ortosimpática que procesa las funciones vegetativas está compuesta sobre todo por fibras vasoconstrictoras y se realiza por el plexo de la arteria tiroidea superior, de la arteria laríngea superior y de la arteria laríngea posterior. Los centros que rigen esta función están en el glomus retrocarotídeo, el ganglio cervical superior y sobre todo en el ganglio cervical medio.
▪ Las fibras parasimpáticas son vasodilatadores, circulan con la vía nerviosa de los dos nervios laríngeos. Existen dos centros ganglionares autónomos en trayecto del nervio laríngeo superior.
Ø Glandular.
▪ La rama interna del nervio laríngeo superior contiene fibras secretoras parasimpáticas, destinadas a las glándulas de la porción superior glótica.
▪ Las fibras simpáticas penetran en los nervios motores por intermedio del ganglio cervical superior.
▪ Las fibras nerviosas autónomas, además de sus funciones secretoras y vasomotoras, son responsables del tono de la CV.
TERMINACIONES NERVIOSAS.
Inervación motora.
El número de fibras motoras en el nervio recurrente se estima que puede estar entre 1.000 y 1.300. En el nervio laríngeo superior se considera que hay una media de 1.000, siendo la proporción de fibras motoras como la mitad o dos tercios del total.
Con respecto a las unidades motoras, es decir la unidad formada por un axón y las fibras musculares que de él dependen, se ha podido observar que en el músculo crico-tiroideo hay unas 112 unidades motoras, en el músculo aritenoides transverso 139 y en el músculo crico-aritenoideo posterior unas 140.
La unidad motora en el músculo vocal consta de muy pocas fibras musculares, algunas unidas pueden incluso constar de una sola fibra muscular.
Las sinapsis neuromusculares de los músculos intrínsecos de la laringe presentan ciertas particularidades. Así en los músculos crico-tiroideos, crico-aritenoideo lateral, crico-tiroideo posterior y vocal, cada fibra nerviosa puede conllevar más de una placa motora. Además, otra peculiaridad es que, mientras en los músculos esqueléticos las placas motoras se encuentran más o menos alineadas hacia la mitad de las fibras formando una banda delgada y regular (punto motor), en el músculo vocal se puede apreciar como las placas motoras ocupan una región más ancha. En el músculo vocal se ha observa que una fibra muscular de cada cinco, posee una inervación múltiple. El significado fisiológico de esta distribución es incierto, si bien es lógico admitir que la latencia de estimulación es más breve cuando el sistema contráctil es activado de forma simultánea sobre un área mayor de la fibra, con placa más ancha, que cuando lo hace sobre una superficie más restringida.
En las terminaciones motoras del músculo tiro-aritenoideo hay dos tipos de terminaciones, unas en placa y otras en grapa o hipolaminares. El calibre de las fibras de este músculo es de 10 50 μ para las fibras motrices con terminaciones en placa y de 4 a 7 μ para las fibras con terminación en grapa. Las dimensiones de las terminaciones motrices es de 20 a 90 μ. Las arborizaciones nerviosas terminales presentan frecuentemente en su extremo un engrosamiento redondo.
Inervación sensitiva y propioceptiva.
La laringe dispone de múltiples receptores a través de los cuales sus nervios recogen información sensorial y propioceptiva. Estos receptores desempeñan un papel importantísimo en las respuestas reflejas a los movimientos de adaptación de las funciones laríngeas.
§ Propioceptores musculares.
Los husos neuromusculares presentan una morfología clásica.
Las terminaciones espirales tienen el aspecto de una fibra nerviosa enrollada alrededor de una o de dos fibras musculares delgadas, sin cápsula. Han sido consideradas como mecanorreceptores del estiramiento o de retracción muscular.
En el músculo tiro-aritenoideo se han descrito la presencia de terminaciones sensitivas en grapa, epilaminares, y terminaciones nerviosas intermusculares en el tejido conjuntivo junto al aritenoides.
Existen igualmente propioceptores en los ligamentos, articulaciones y mucosa.
§ Mecanoreceptores de la mucosa laríngea.
Se han observado sobre todo a nivel de la región posterior de las CV, en la región interaritenoidea y en la zona vecina de la hipofaringe. En las regiones anteriores de las CV hay menos elementos nerviosos.
Se distinguen:
- Red nerviosa profunda en torno a una 100 a 300 μ del epitelio de superficie.
- Dos tipos diferentes de cropúsculos, constituidos por neurofibrillas no mielinizadas estructuradas en racimos o bucles y conectadas las unas con las otras.
- Terminaciones libres, sub e intra epiteliales.
- Filamentos nerviosos autónomos.
§ Mecanorreceptores tendinoso y articulares.
Son de tipo cropuscular y están incorporados a las cápsulas de cada uno de los ligamentos intercartilaginosos, sobre todo a los crico-aritenoideos y crico-tiroideos.
En el epitelio de la epiglotis y en la región interaritenoidea se han descrito unas estructuras en forma de papilas gustativas capaces de funcionar como quimiorreceptores y pueden ser el origen de reflejos de apnea en el lactante. La actividad refleja inducida por estos quimiorreceptores ha suscitado un gran interés, al haberse involucrado estos fenómenos en el contexto del síndrome de muerte súbita del lactante.
Existen además quimiorreceptores y receptores de dolor.
