NOTA: para conseguir imágenes de este tema puede recurrir a nuestra Sección Atlas: EMBRIOLOGÍA.
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Oído externo.
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Oído medio.
En el desarrollo del oído, órgano complejo con funciones auditivas y del equilibrio, intervienen las tres hojitas embrionarias. Se pude admitir con fines didácticos que:
Ectodermo: interviene en la formación del oído interno y externo.
Mesodermo: participa en la formación de las tres partes del oído.
Endodermo: participa en la formación del oído medio.
La embriogénesis del oído externo comprende el estudio de la formación del PA, CAE cartilaginoso y óseo, y capa externa de la membrana timpánica, siendo ésta el límite anatómico entre oído externo y medio.
OÍDO EXTERNO.
Su formación se inicia una vez desarrollado el aparato branquial, estando relacionada con el desarrollo evolutivo de los dos primero arcos branquiales y de la primera hendidura branquial.
Pabellón auricular.
A partir del día 33, en torno a la primera hendidura branquial ectodérmica, en el revestimiento externo del 1º y del 2º arco que bordean dicha hendidura se forman seis mamelones, tubérculos o prominencias, denominados colliculi de His. Se les numera del 1 al 6 en sentido horario. Tres mamelones se forman en el arco mandibular, o primer arco, y los otros tres opuestos en el arco hioideo, o segundo arco.
Existen divergencias entre los diferentes autores sobre la evolución de estos mamelones, si bien se admite que:
Los tres colliculi del primer arco: el nº 1 da lugar al trago; el nº 2 al hélix; el nº 3 a la concha.
Los tres colliculi del segundo arco branquial: el nº 4 origina la concha; el nº 5 al antihélix y el nº 6 al antitrago.
Sólo hay acuerdo unánime en cuanto a la formación del trago y el antihélix a partir del tubérculo mandibular ventral del 1º arco. La parte dorsal del tubérculo mandibular da origen al antihélix, antitrago y lóbulo. Estas discusiones no son banales, ya que es importante conocer el origen de las fístulas que pueden formarse por defectos en la fusión de los mamelones. Estos mamelones a las 12 semanas se van fusionando, salvo el tubérculo mandibular ventral mencionado, y quedan incorporados a una proliferación de elementos mesodérmicos del 2º arco que se extiende en forma de media luna alrededor del conducto, formando el PA.
El PA alcanza su forma definitiva la semana 20. Su crecimiento continua después del nacimiento, especialmente en su dimensión vertical hasta los 7-10 años de vida.
Conducto auditivo externo. Entre los dos primeros arcos branquiales (1º mandibular y 2ª hioides), la primera hendidura branquial comienza a invaginarse hacia el interior dirigiéndose hacia el esbozo del oído medio y llegará a juntarse con el endodermo de la 1ª bolsa branquial correspondiente. En el estadio 22 ya se puede identificar el origen del CAE. En la semana 18 el meato tiene su forma definitiva. En la 5ª semanas en la profundidad de esta invaginación se forma una proliferación o placa epitelial, denominada de His o tapón meatal, que da origen a un cordón celular macizo que llena toda la luz y se extiende desde el fondo de la invaginación ectodérmica hasta la futura caja del tímpano. En la 10ª semana el fondo del tapón meatal se expande circunferencialmente para crear una estructura similar a un disco. En la 13ª semana, la parte central de este tapón en forma de disco entra en contacto con el primordio del martillo, contribuyendo a la formación de la membrana externa del tímpano, que. por tanto. deriva del ectodermo de la primera hendidura branquial. Para la 15ª semana, el tapón en forma de disco se disgrega canalizándose por la disolución de sus cc desde dentro hacia fuera, quedando como una fina capa de cc ectodérmicas de la inmadura membrana timpánica y una delgada capa de piel que recubre el resto del CAE. Para la semana 18 el meato tiene su forma definitiva. La recanalización del CAE en desarrollo se produce en dirección de medial a lateral y se completa en el 7º mes.
Por fuera del tubo epidérmico del CAE se forma el tubo cartilaginoso. Aunque la porción cartilaginosa del conducto es una continuidad del cartílago del pabellón no se sabe exactamente si el cartílago del meato auditivo se forma a partir de un colliculo o si se forma a partir del mesénquima de la primera hendidura branquial. El primer colliculo que forma el trago se desarrolla de forma independiente de las estructuras vecinas, lo que explica la existencia de la incisura de Santorini que separa el trago del resto del PA.
En la formación del hueso timpanal participan cc del mesectodermo constituidas por una subpoblación celular procedente de la cresta neural.
El CAE será el único resto de la 1ª hendidura branquial que persistirá al final del desarrollo fetal.
Desarrollo.
Aunque la membrana timpánica, los huesecillos y la cápsula ótica han alcanzado el tamaño adulto al nacer, el CAE experimenta más cambios en su desarrollo desde el nacimiento hasta aproximadamente los 9 años de edad.
Al nacer, la membrana timpánica está orientada casi horizontalmente y, junto con la escama del hueso temporal, forma el techo del CAE. El CAE es casi recto. El anillo timpánico está incompletamente fusionado, y el suelo del canal óseo sólo está parcialmente osificado, una parte del cual está compuesta por una lámina fibrosa.
El anillo timpánico está completamente fusionado a la edad de 2 años, y el canal óseo está completamente osificado a la edad de 3 ó 4 años. La osificación incompleta del canal anteroinferior puede dar lugar a un defecto persistente conocido como agujero de Huschke.
Alrededor de los 9 años, la membrana timpánica está orientada aproximadamente a 45 grados de la horizontal, y el CAE ha desarrollado la característica forma en S, como se observa en el adulto.
OÍDO MEDIO.
Todas las estructuras del oído medio proceden del aparato branquial.
Cavidad timpánica. El oído medio deriva de la 1ª bolsa branquial endoblástica.
Hacia la 3ª semana, esta bolsa endodérmica va formando un divertículo hacia el ectodermo de tal forma que ectodermo y endodermo quedan muy próximos y la capa mesodérmica que los separa se hace cada vez más delgada, hasta que a las 5 semanas, endodermo y mesodermo llegan a contactar formando la membrana timpánica. Por dentro de este divertículo está situada la vesícula ótica, origen del oído interno y de origen ectodérmico.
El divertículo endodérmico que forma la 1ª bolsa branquial según se va aproximando hacia el exterior ectodérmico, toma la forma de un canal, saco o receso, denominado tubo-timpánico de Kölliker. La parte más superior de este tubo, externa y próxima al ectodermo, se conoce como seno o receso tubotimpánico. El canal tubo-timpánico va a dar lugar al conducto de la trompa de Eustaquio, a la porción inferior de la cavidad timpánica hasta el nivel de la cuerda del tímpano y a la a la mucosa de la caja, de aquí que se diga que la trompa es el origen embriológico del oído medio.
La extremidad final del canal tubo-timpánico (seno tubotimpánico) expansionándose forma el esbozo de la caja del tímpano. Esta expansión hacia la caja se realiza mediante la invasión activa de cc tubotimpánicas endodérmicas en el mesodermo adyacente que está ya laxo y vacuolado, es decir, preparado para ser reabsorbido. En un principio la cavidad timpánica no existe como tal, encontrándose los huesecillos rodeados completamente de mesénquima. La cavidad como tal comienza a hacerse patente en embriones de 16-18 mm. Al realizar esta expansión, el extremo del canal tubotimpánico envuelve los esbozos de los huesecillos introduciéndolos en su luz. Primeramente se forma la cavidad que será el receso hipotimpánico, mientras el resto de la cavidad está todavía ocupado por tejido mesenquimatoso. A esta primera cavidad embriológica se la denomina cavidad timpánica primaria.
Después la cavidad sigue expandiéndose y reabsorbiéndose el mesénquima que la rodea para formar el atrium (10ª semana), el ático (30ª semana), y finalmente el aditus (5º mes) que se forma a partir de la extremidad posterior del ático. El antro comienza a formarse al final del 6º mes. La cavidad formada en esta segunda fase se denomina embriológicamente cavidad timpánica secundaria. El proceso de formación de la cavidad timpánica secundaria requiere la reabsorción del mesénquima que se realiza mediante tres fondos de saco, anterior, medio y posterior. El saco anterior crece por fuera del tendón del mango del martillo, el medio rodea este tendón por debajo y por dentro para invadir la cara medial del martillo y del estribo.
El epitelio se va formando por la progresión del endoblasto que va formando el revestimiento mucoso de la cavidad del oído medio, huesecillos trompa, y mastoides. Este revestimiento deja unidos los huesecillos a las paredes de la caja por una especie de mesos epiteliales. Estos mesos van a formar los ligamentos suspensorios de los huesos y el diafragma interático-timpánico. Este diafragma impide la comunicación ático-atrio, excepto a través de un pequeño orificio que lo perfora. Este diafragma en es el responsable de algunas aticitis y antritis del lactante. Esta es la situación durante la vida fetal, ya que la aireación de estas cavidades a través de la trompa no se realizará hasta después del nacimiento. desapareciendo en el adulto.
El antro neumatizado se extiende hacia el hueso de la cápsula ótica para formar celdas aéreas entorno del antro, e igualmente lo hace en dirección lateral hacia el hueso timpánico de la porción escamosa del temporal para formar celdas aéreas en la región de la apófisis mastoides primitiva. En este desarrollo el receso tubotimpánico llega a contactar con la cara externa de la vesícula ótica que formará parte de la futura pared ósea de la caja. La cavidad timpánica completa no está formada hasta el séptimo mes.
En resumen, la formación de la cavidad primitiva de la caja timpánica esquemáticamente se realiza en tres etapas de abajo hacia arriba:
- Formación de la parte inferior a los huesecillos.
- Formación hasta el cuello del martillo.
- Formación del ático.
Trompa de Eustaquio. En un principio hay una amplia comunicación entre la faringe y la futura caja del tímpano. Posteriormente el 3º arco branquial, aunque cubierto por el 2º, sigue creciendo hacia adelante por debajo de éste y llega a estrechar y elongar la parte interna del seno tubotimpánico para formar la trompa de Eustaquio. Este fenómeno de estrechamiento y elongación formando la verdadera trompa se denomina período de separación.
En el mesénquima circundante entre las 10 y 12 semanas se forman los músculos elevador del velo del paladar y el tensor los músculos del paladar. Dos semanas después aparece un tercer músculo, el tensor del tímpano, al mismo tiempo que comienza la diferenciación del cartílago tubárico.
Concomitantemente con estos cambios aparece en la pared de la trompa el tejido glandular.
Tímpano.
Está formado por tres capas de tejidos de diferente origen: El ectodermo formará la cubierta epidérmica externa, que tiene el mismo origen que la piel del CAE. El mesodermo formará la capa media fibrosa. El endodermo del canal tubo-timpánico formará la cubierta epitelial interna.
La membrana timpánica se forma por la aproximación de la extremidad dorsal del canal tubo-timpánico con el extremo más profundo del CAE. Al final del 6º mes, la pared externa de la caja del tímpano entra en contacto con la extremidad profunda del CAE.
Entre las formaciones epiteliales del ectoblasto y endoblasto subsiste una fina lámina mesoblástica formadora de la capa media fibrosa timpánica. Esta capa fibrosa es la primera en formarse. En el feto muy joven el tímpano esta representado por la pars tensa ya formada. Hacia el sexto mes cuando se desarrolla el ático y éste se pone en relación con el CAE, se forma la pars flácida mediante la adherencia directa entre endoblasto y ectoblasto sin mesénquima intermedio.
Huesecillos.
En el transcurso del 2º mes, los huesecillos del oído se forman a partir del mesénquima cercano a la futura caja del tímpano. La excepción es la cara vestibular de la platina que se forma de la propia cápsula ótica.
Estribo.
El desarrollo del estribo ha sido profundamente estudiado, debido a la importancia de este hueso en la cirugía de la otosclerosis. Es el último huesecillo en incorporarse a la cavidad de la caja. El estribo comienza a diferenciarse hacia el día 33 como una condensación mesenquimatosa en el extremo dorsal del cartílago del 2º arco branquial, o cartílago de Reichert. Esta condensación tiene forma anular característica de este huesecillo y cinco días después de su formación está atravesada por la arteria estapediana. El esbozo de huesecillo pierde enseguida sus conexiones con el cartílago del 2º arco, salvo en una zona que es donde se formarán el músculo del estribo y su tendón. El esbozo de condensación mesenquimatosa se aplana por uno de sus extremos y se transforma en cartílago hacia el día 43. Este esbozo de huesecillo cartilaginoso conecta con la cápsula ótica en una zona delgada y deprimida, que se denomina lámina estapedialis y que será la futura platina.
El mesénquima que circunda esta fusión del todavía cartílago estepedial con la cápsula ótica, va a soldar ambas estructuras al formar el ligamento anular del estribo que las une. Pero en estos momentos no podemos hablar de ventana oval propiamente dicha; el ligamento anular no se forma hasta que la platina alcanza su tamaño máximo, haciéndolo mediante la transformación del mesénquima y la aparición de una interlínea articular.
Al final del 4º mes comienza la osificación del estribo que se inicia por su base, en la cara timpánica de la platina, extendiéndose por ambas ramas hasta la cabeza, estando totalmente osificado a los 6 meses, excepto la cara vestibular de la platina y la cara articular con el yunque, que permanecen cartilaginosas. La osificación se propaga en superficie, mientras que tiene lugar una invasión en profundidad con disolución del cartílago subyacente realizada por brotes de tejido osteogénico perióstico. Al desaparecer el cartílago, las ramas se quedan huecas, convertidas en tubos de hueso perióstico con su centro ocupado por espacio medular, ya que, inesperadamente, la primitiva cubierta de hueso perióstico situada en la cara interna de ambas ramas comienza a sufrir un proceso de erosión cavitándose. El espacio medular que queda así formado es remplazado por una invasión de mucosa endodérmica. Esta es la razón de por que las ramas del estibo no tienen ni la fuerza ni la estabilidad de un cilindro sólido, ni si quiera la de un hueso, sino sólo la de medio cilindro partido en el sentido de su eje. La cabeza del estribo por su cara interna experimenta una excavación e invasión, similares a las de las ramas, con la diferencia de que junto al cartílago articular se forma hueso endocondral y la plataforma articular es, por consiguiente, bilaminar. En las ramas del estribo se forma muy poco de hueso endocondral que incluso puede faltar por completo.
El estribo alcanza su tamaño definitivo hacia la 20ª semana, posteriormente tiene un aumento de tamaño limitado por el cese del crecimiento perióstico y por la ausencia de centros de osificación secundarios. Quince días antes del parto el estribo tiene el aspecto del adulto y es importante quedarse con este dato: antes de acabar la gestación el estribo es ya un hueso viejo que si se fractura no consolida jamás.
Martillo y yunque.
Martillo y yunque tienen un desarrollo parejo, ya que se originan ambos del 1º arco branquial. Sus esbozos, así como el del estribo, se forman por condensaciones del mesénquima situadas por encima del canal tubotimpánico siendo en la primera fase de su formación estructuras extratímpánicas, si bien luego el canal al expandirse los envuelve incorporándolos a la caja del tímpano. Estas condensaciones mesenquimales se forman en el extremo dorsal del cartílago mandibular de Meckel y durante mucho tiempo permanecen en continuidad con él, no separándose del mismo hasta el 5º mes por una degeneración de la parte posterior del cartílago.
Hacía las 16 semanas, en el martillo aparece un primer punto de osificación en la cara medial del cuerpo, cerca de su articulación con el yunque. Desde este punto de osificación el crecimiento óseo avanza en dirección ascendente hacia el cuerpo y descendente hacia el mango. El hueso queda formado con una cavidad medular en el centro. El espesamiento de las paredes se hará a expensas de la cavidad medular.
En el yunque aparece un centro de osificación en el interior de la apófisis larga que se propaga con un movimiento circular, siendo la apófisis corta la última en osificarse.
El desarrollo del martillo y del yunque es inverso al del estribo. El estibo es el último en osificarse y en el transcurso de la vida fetal se reduce de tamaño al formarse su cavidad medular. Martillo y yunque crecerán todavía más después del nacimiento, sin embargo el estribo alcanza su tamaño máximo al cuarto mes de desarrollo.
Las paredes de la caja del tímpano se adhieren a los huesecillos y los amoldan: éstos hacen entonces prominencia en el interior de caja del tímpano.
Hasta el nacimiento la caja es una cavidad virtual, después las cavidades del oído medio se llenan de aire a través de la trompa y forman, juntamente con los huesecillos, el conjunto transmisor de las vibraciones hacia el oído interno.
El hueso petroso es perióstico y deriva del cartílago primitivo que forma las paredes interna, anterior y posterior, y la mayor parte de las paredes superior e inferior. Es de interés conocer que la osificación del esbozo petroso tiene dos puntos en que no acaba de realizarse, es a los lados de la ventana oval, quedando dos zonas o restos de cartílago embrionario, son la fisura ante fenestram y la fisura postfenestram, que son fundamentales en la génesis de los focos otoespongiósicos de la otosclerosis.
La escama es un hueso membranoso. Forma una pequeña parte del techo y de la pared externa de la caja.
El hueso timpánico es un hueso de membrana. Forma la pared externa, una parte del suelo y de la pared posterior de la caja.
La pared del laberinto óseo situada frente al estribo permanecerá muy delgada formando la ventana oval situada en el tramo vestibular del oído interno. Por debajo de ella, otro adelgazamiento del laberinto óseo constituirá la ventana redonda correspondiente al tramo timpánico.
La mastoides.
El esbozo óseo que da lugar a la mastoides es de origen mesencefálico y resulta por la unión de dos porciones del temporal: escama y peñasco. La escama está situada con relación al peñasco más superior y más anterior, es un hueso de membrana como todos los de la base del cráneo. La escama se une con el peñasco (hueso periostal) situado inferior y posteriormente en relación a ella. Ambos huesos al juntarse, quedan separados por la sutura petroescamosa del temporal (o petroescamosa posterior). Esta sutura es muy marcada dentro del hueso y puede apreciarse también externamente de forma macroscópica en la cortical ósea externa. Dentro del hueso está acentuada por la existencia del llamado muro de Schwartz y Eysell, que posteriormente se reabsorbe durante el proceso de neumatización de la mastoides.
Las primeras celdas mastoideas aparecen al final del 6º mes y la mastoides definitiva no está constituida antes de los cinco años de vida. Las celdas aparecen sucesivamente en el transcurso de la vida uterina por rarefacción ósea e invasión epitelial del mesénquima. El proceso de neumatización de la mastoides se describe en el capítulo 11.2ª.02 Mastoiditis.
Sobre como se forman las celdas mastoideas hay dos teorías:
- La neumatización de las cavidades del oído medio al igual que la de las celdas mastoideas, se realiza mediante una clarificación del mesénquima y la subsiguiente invasión de las zonas clarificadas por brotes de epitelio de revestimiento emitidos en pleno mesénquima por el extremo posterior del canal tubotimpánico endoblástico. Se trata de fenómenos expansivos e invasiones activas a cargo de cc epiteliales originadas en la caja del tímpano primitiva, que en el caso de las celdas aéreas mastoideas prosiguen a lo largo de la infancia.
- Frente a esta explicación de cómo se produce la neumatización, hay quien opina que la neumatización ocurre de forma primaria en el mesodermo, de tal forma que los espacios vacuolados que aparecen en el hueso temporal representan tan solo espacios medulares similares a los existentes en otros huesos. Según esta teoría, estos espacios adquieren un revestimiento epitelial diferenciado a partir de cc de la médula, el canal tubotimpánico ocupa una posición adyacente a los espacios medulares y los tabiques de separación entre los espacios se rompen, lo que permite que entre aire en estos últimos tan pronto como se establece la respiración en el recién nacido.
El tamaño y el desarrollo de la neumatización de la mastoides depende en gran parte del patrimonio genético.
El aditus ad antrum es la prolongación posterior del ático del oído medio y se forma a los cinco meses.
El antro mastoideo se forma a partir del aditus a los seis meses.
La prolongación témporo-cigomática del antro se forma a los siete meses.
La prolongación petroso-perilaberíntica en el embrión es un esbozo, se produce a los ocho meses.
