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Laberinto membranoso.
▪ Placoda auditiva.
▪ Vesícula ótica.
▪ Cóclea.
▪ Histogénesis de la cóclea.
▪ Formación de las fibras nerviosas sensoriales.
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Laberinto óseo.
▪ Osificación.
▪ Histogénesis de la cápsula ósea.
▪ Fissula ante fenetram.
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Embriología de los espacios perilinfáticos.
LABERINTO MEMBRANOSO.
Placoda auditiva.
La primera manifestación embrionaria del desarrollo del órgano auditivo en el hombre es la formación de la placoda auditiva. Esto ocurre hacia la 3ª semana (día 19-23) en estadio 9 de Carnegie, cuando a cada lado del embrión, en la región rombencefálica, por encima del primer surco branquial, comienza a formarse un engrosamiento en el ectodermo que corresponde a la misma. Este primordio auditivo va a ser el origen del oído interno.
La formación de la placoda, así como su posterior desarrollo, están determinados por una serie de factores o mecanismos de inducción que van a ejercer su acción simultánea o sucesivamente. La inducción primitiva procede del cordón mesoblástico anterior, ejerciendo una inducción secundaria el rombencéfalo. Cualquier fallo en esta inducción se traducirá en malformaciones del oído interno.
Por acción de los factores inductores, la proliferación celular de la placoda es más intensa en su cara interna que en su cara externa, e igualmente, es mayor en el centro que en la periferia, lo que hace que la placoda comience a invaginarse enseguida. Al invaginarse va tomando forma de una depresión ectodérmica o fosita: fosita auditiva o fosita ótica. La fosita se va cerrando y da lugar a la vesícula auditiva u otocisto, constituida por una minicavidad que poco a poco se queda aislada del ectoblasto superficial por su invaginación activa y se va sumergiendo en el mesénquima que llega a rodearla totalmente. Esto ocurre a los 25 días en un embrión de unos 5-6 mm.
Vesícula ótica.
Hacia
el día 25 la vesícula ótica está ya formada en el embrión de 4-6 mm, permanece sin cambios hasta el día 31, y hacia los 70 días, esta simple vesícula ha dado lugar a lo esencial del oído interno: el laberinto membranoso. Las paredes de la vesícula están recubiertas por epitelio ectodérmico y contiene en su interior líquido endolinfático proporcionado por vasos adyacentes a su epitelio.
el día 25 la vesícula ótica está ya formada en el embrión de 4-6 mm, permanece sin cambios hasta el día 31, y hacia los 70 días, esta simple vesícula ha dado lugar a lo esencial del oído interno: el laberinto membranoso. Las paredes de la vesícula están recubiertas por epitelio ectodérmico y contiene en su interior líquido endolinfático proporcionado por vasos adyacentes a su epitelio. Al producirse la tubulización de la placa neural ectodérmica, hace que se produzca una elevación de la región dorsal del embrión, lo que conlleva un desplazamiento de la vesícula ótica, alejándola del ectodermo y produciéndose un acercamiento de la misma hacia el tubo neural.
Durante la formación de la vesícula, en su cara ínfero-interna se desprenden cc que formarán el ganglio estatoacústico. Sus dendritas estarán en contacto con los elementos sensoriales del oído interno y sus axones conducirán los estímulos hacia el SNC.
Una vez formada la vesícula, la inducción para su desarrollo proviene del tubo neural. Comienza por desdoblarse en dos grandes porciones una anterior o ventral y otra posterior o dorsal. La anterior o cámara utriculosacular de la vesícula ótica dará lugar al oído membranoso anterior y la posterior al laberinto membranoso posterior. Es de resaltar la rapidez de crecimiento del órgano auditivo en los primeros 43 días y ello es debido a la influencia de tres vasos que lo rodean en este período de la vida embrionaria (epigénesis trófica).
Cóclea.
Hacia el día 36º, en la cámara utriculosacular comienza a formarse una evaginación en forma de divertículo tubular denominado conducto coclear que se va alargando progresivamente, a la vez que se introduce en el mesénquima circundante en sentido medial. Hacia el día 49, el conducto que es recto comienza a enrollarse sobre sí mismo, tomando forma de espiral a causa de la desigualdad de crecimiento de las caras externa e interna. A la octava semana de gestación, el conducto coclear ha efectuado dos vueltas y media en espiral: su morfogénesis definitiva está terminada. Este desarrollo comienza por la base y termina en el ápex.
El conducto colear se rodea de una estructura cartilaginosa denominada caparazón cartilaginoso que posteriormente al desarrollarse se subdivide en rampa timpánica y rampa vestibular.
Histogénesis de la cóclea.
Está íntimamente ligada en el tiempo a la morfogénesis y comienza unas dos semanas después de formado el conducto coclear. Desde el día 52 las paredes del tubo coclear no tienen el mismo espesor en todos su puntos. La pared superior y la externa están formadas por un epitelio cilíndrico de una sola capa celular, aunque parezca pseudoestratificado. Las paredes inferior e interna están constituidas por un epitelio estratificado que será el que de lugar al órgano de Corti y que presenta de cuatro a seis capas celulares.
Esta parte más gruesa de epitelio situada en la pared inferior del tubo coclear se va espesando cada vez más y casi en el centro de esta pared se va produciendo un surco o pequeña depresión, denominada surco espiral. La formación de este surco es debida a una involución de las cc de esta zona. Desde ese momento la pared del surco espiral puede diferenciarse en un borde o porción externa y otro borde o porción interna.
La capa superficial del epitelio estratificado del borde interno del surco espiral adquiere caracteres de cc secretoras y la superficie de estas cc es recubierta por una banda de tejido colágeno, de consistencia gelatinofibrosa, con estructura fibrilar, denominada limbo espiral; este será el origen de la membrana tectoria. Esta membrana en los meses sucesivos se hace más grande, mientras que bajo ella se desarrolla el órgano de Corti.
El órgano de Corti va a formarse entre el 3º y el 5º mes.
Las cc de la porción o borde externo del surco espiral van a formar una hilera de cc sensoriales ciliadas internas y tres o cuatro hileras de cc sensoriales externas. Las CCI inician su desarrollo antes que las CCE.
Existen además cc epiteliales intermedias, situadas entre las hileras externas y la interna, que dan origen a las cc de sostén del órgano de Corti, cc pilares internas y externas, que se desarrollan a la vez que las cc ciliadas.
La membrana tectoria sigue un desarrollo paralelo al de las CCE.
La diferenciación sensorial de la cc de Corti requiere de la presencia de las dendritas del ganglio anexo (Corti).
Durante el 5º mes, se producen fusiones celulares que dejan espacios huecos dentro del órgano para la circulación de fluidos. Una primera fase de fusiones ahueca el surco espiral, que desde ese momento separa netamente el órgano de Corti del limbo. Una segunda origina el túnel de Corti, que aísla las CCI de las CCE. Las CCE se forman en la porción externa. Las CCI, que son de tamaño más grande y en una sola fila, se forman en la porción interna. A los 6 meses, la histogénesis de la cóclea está terminada en toda su longitud. Además del órgano de Corti, existen otras tres estructuras íntimamente relacionadas con él: la membrana basilar, la estría vascular y la membrana de Reissner.
La estría vascular y la membrana de Reissner se desarrollan por una interacción entre el epitelio del canal coclear y el mesénquima adyacente. La estría se forma en la cara externa del tubo colear reprentada por un epitelio más grueso y con numerosos vasos y será la productora del líquido endolinfático.
La membrana basilar se desarrolla directamente bajo el órgano de Corti, tiene una estructura fibrilar y sobre ella asienta el epitelio estratificado de las cc de Corti; se desarrolla, excepción hecha de la lámina basal de las células del epitelio coclear, por las células mesenquimatosas que rodean el canal.
La parte superior del tubo coclear va tomando progresivamente su forma definitiva.
El caparazón cartilaginoso que rodea el conducto coclear está constituido por una voluminosa corteza cartilaginosa con mesénquima en su interior. Todo este mesénquima va sufriendo un proceso de reabsorción de tejido por fusiones celulares y vacuolización siendo el resultados de las mismas la formación de dos espacios perilinfáticos: la rampa vestibular situada hacia el ápex y la timpánica situada hacia base. Este caparazón cartilaginoso origina en su capa más externa el caracol óseo soporte del membranoso que está formado por el modiolo, o eje central del caracol, que tiene forma cónica y en torno al cual se ciñe un conducto óseo denominado lámina de los contornos. La separación de las dos rampas, vestibular y timpánica, en que se divide el tubo de la cóclea ósea se realiza por la lámina basal que se inserta en una lámina ósea nacida de la pared del tubo óseo denominada lámina espiral y entre las dos estructuras separan ambas rampas.
Consideramos de interés señalar que el crecimiento del laberinto anterior comporta dos períodos, uno hasta el día 43, y otro á partir de este día. Durante el primer período el crecimiento es muy rápido y durante el segundo es ya más lento. Es importante señalar este punto del desarrollo, pues el comienzo del segundo período marca el momento en el que las embriopatías virales pueden alterar el desarrollo del oído interno. Otro dato de interés es que en este momento de cambio se producen variaciones importantes en la vascularización de la región de la ventana oval y cualquier fallo en el desarrollo de la misma tiene repercusiones en la osteogénesis laberíntica (otosclerosis).
Formación de las fibras nerviosas sensoriales.
Las cc ganglionares, derivadas de la placoda ótica, se agrupan en dos amasijos situados en las paredes de la vesícula ótica. Mientras la placoda se transforma en otocisto, de su pared dorsal se desprenden numerosas cc que forman un amasijo celular, esbozo del ganglio estatoacústico. Este se desdobla en dos: porción coclear y vestibular. Por tanto las vías nerviosas periféricas son de origen ectodérmico.
La porción vestibular del ganglio se sitúa en la cara ínfero-interna, se adhiere a la parte vestibular del laberinto formando el ganglio de Scarpa. La porción colear se une al canal coclear formando el ganglio de Corti, que comienza a originarse unos días antes que el de Scarpa. El día 33 los ganglios de Scarpa y Corti son ya reconocibles, están diseñados y seguirán un desarrollo paralelo al del oído.
La inervación del receptor depende de la maduración neuronal del ganglio. De los ganglios comienzan a crecer fibras nerviosas centrípetas. Las dendritas de estas cc alcanzan los epitelios sensoriales del oído interno y los axones, en dirección contraria, progresan hacia el mesencéfalo agrupándose para formar el nervio acústico que penetra en el tubo neural. Las regiones del tronco conde llegan los axones formarán los nucleos cocleares. Después una conexión mesencefálica, las fibras vestibulares alcanzan el cerebelo y las fibras cocleares llegan al cuerpo geniculado interno y a la corteza temporal. La morfogénesis de las vías periféricas acaba hacia el día 70 de gestación y la histogénesis hacia el 6º mes. Las vías centrales siguen la evolución de la placa neural y son de origen endodérmico.
A las 20 semanas la cóclea adquiere propiedades funcionales, por lo que se cree que el feto puede oír en el útero a partir de entonces. Sin embargo, solamente en las primeras semanas de la vida extrauterina adquiere la cóclea una agudeza auditiva similar a la del adulto. La maduración neurológica sigue un proceso que es ascendente desde el receptor hacia la vía auditiva, considerándose que la maduración de la vía auditiva finaliza a los 6 años de edad.
LABERINTO ÓSEO. El molde óseo en el que va a quedar contenido el laberinto membranoso se denomina cápsula ótica y se forma a partir del mesénquima que rodea a la vesícula ótica (membranosa). Este mesénquima a partir del día 36 comienza a experimentar una condensación progresiva. Esta condensación mesenquimatosa enseguida se diferencia en dos capas:
- Una superficial de precartílago, que es la precursora de la cápsula ósea laberíntica. Va creciendo al mismo tiempo que el laberinto membranoso sobre el que se amolda. Este crecimiento prosigue hasta la mitad de la gestación. Cuando su crecimiento ha terminado comienza su osificación.
- Otra profunda, que tras su parcial reabsorción, dará lugar a los espacios perilinfáticos y a su contenido líquido.
En el estadio cartilaginoso la cápsula ótica presenta en su cara dorsal una hendidura que permite dividirla en dos partes, una anterior o colear y otra posterior o canalicular. Esta hendidura sirve de lecho al VIII par. A ambos lados de la hendidura se producen dos crecimientos: una expansión de la porción coclear que recubre el ganglio auditivo (cresta falciforme) y otra expansión de la porción canalicular, que va a forma eñe techo, recubre los nervios canaliculares. Entre ambas queda delimitado el acueducto y el CAI.
Osificación.
Hacia la 8ª semana la capa superficial del molde cartilaginoso es tapizada superficial y profundamente por una hoja de tejido conjuntivo pericondral.
Más abajo, al exponer la histogénesis de la cápsula ósea, se explica como se realizará su osificación.
En cuanto al resto del hueso temporal, hacia el 5º ó 6º mes, en la masa cartilaginosa aparecen cuatro centros, a partir de los cuales se osifican las regiones petrosa y mastoidea:
- En las proximidades de la eminencia arcuata aparece un centro que se propaga hacia el vértice del peñasco, éste genera la cubierta ósea para parte de la cóclea, vestíbulo, CSS y pared medial del oído medio.
- En la pared medial del oído medio aparece otro centro que rodea la ventana redonda, con una ulterior extensión para formar el suelo del oído medio, la envoltura del conducto carotídeo y las partes inferiores del peñasco.
- El tercer centro forma el techo del oído medio y del antro.
- El cuarto se origina cerca del CSP y se extiende para constituir la apófisis mastoides.
La osificación se termina, hacia la semana 23, con la osificación del ápex de la cóclea y del CSE. Pero la osificación de la cápsula ótica no es del todo completa y hay algunas zonas que continuarán siendo cartilaginosas, como son el contorno de la ventana oval y la región de la fístula ante-fenestram.
A la vez que se forman estos centros, ya ha comenzado una osificación de tipo membranoso en la región escamosa del temporal, que se realiza a partir de un centro único formado cerca de la raíz de la apófisis zigomática. La región timpánica del hueso temporal y la apófisis estiloides se osifican a partir de uno y dos centros, respectivamente.
El anillo timpánico se une con la región escamosa poco antes del nacimiento, fusión que prosigue durante el primer año de vida. La región petromastoidea se fusiona con la escamosa, y casi al mismo tiempo, con la parte proximal de la apófisis estiloides. La parte distal de la apófisis estiloides no se une con el resto del hueso hasta después de la pubertad y en algunos cráneos no lo hace nunca.
La osificación del hueso temporal, una vez acabada, no deja ningún resto de los puntos de osificación, ni suturas que pudiesen marcar el territorio de cada uno de estos puntos.
En el hueso temporal, además de un aumento de tamaño, se producen otros cambios postnatales:
- Un cambio morfológico del anillo timpánico para formar el hueso timpánico cilíndrico del adulto.
- Ahondamiento y cambio de dirección de la cavidad glenoidea.
- Crecimiento y neumatización de la apófisis mastoides.
Histogénesis de la cápsula ósea.
El molde cartilaginoso de la cápsula laberíntica se va osificando a partir del cartílago y del pericondrio, de tal forma que el desarrollo del hueso primitivo está casi finalizado hacia el sexto mes intrauterino. Una vez finalizada la osificación de la cápsula, ésta está formada por tres cubiertas óseas de diferente origen cada una: Cubierta interna o hueso endostal, formada por hueso de tipo pericondral que tapiza de forma uniforme la superficie interna del laberinto óseo. Masa central de hueso tipo endocondral. Cubierta externa o hueso periostal formada de hueso de tipo pericondral. Esta cubierta es la que da lugar al hueso petroso propiamente dicho. Constituye una pequeña capa ósea por toda la cara timpánica de la cápsula ótica.
El hueso pericondral o pericondrio está formado a su vez por tres cubiertas. La primera cubre la superficie de la masa central del cartílago en vías de calcificación y está constituida por cartílago joven que va transformándose en cartílago maduro, contribuyendo así al crecimiento progresivo de la masa central. La segunda capa está colocada sobre la precedente y está constituida por tejido conectivo denso que poco a poco se transforma en hueso pericondral primitivo. La tercera capa recubre a la anterior y se subdivide en otras dos, una muy vascularizada y otra más periférica que en su cara externa forma el periostio propiamente dicho y en la cara interna o laberíntica el endostio. Los capilares, desde la capa vascular, a traviesan la capa de tejido conjuntivo denso osteogénico, y la capa generatriz de cartílago, penetrando en la masa central.
El hueso endocondral se forma en la masa central. Los vasos provenientes de las capas pericondrales interna y externa forman unos mamelones que van determinando en su vecindad una necrosis de cc cartilaginosas, aportan osteoblastos que ocuparán la luz de las lagunas resultantes de esta necrosis sustituyéndolas por hueso. La aparición de estas lagunas y su progresiva calcificación, determina la formación de hueso intracondral (formación de hueso en el interior de una masa de cartílago). Secundariamente, a partir del sexto mes, en la superficie de estos nódulos se deposita un hueso de remplazamiento que es endocondral, éste acabará por ocupar toda la masa central de la cápsula, a excepción de algunos islotes residuales de hueso intracondral que persistirá incluso en el adulto. La osificación endocondral se detiene una semana antes de llegar el feto a término. Este doble origen, intracondral y endocondral, confieren a la cápsula una constitución que sólo ella posee. No posee normalmente poder regenerador, por lo que si se fractura es incapaz de formar callo óseo.
En su interior pueden persistir anormalmente algunos islotes de verdadero cartílago que pueden ser el sustrato para una osificación secundaria hiperplásica y que explica la génesis de la otosclerosis.
La collumela, o núcleo central óseo del caracol, es la única región de la cápsula ótica que hace excepción a este proceso de osificación. La osificación de la collumela comienza hacia la semana 20 y no se hace a partir de cartílago, sino que se hace directamente del mesénquima que rodea el paquete vásculo-nervioso de la cóclea. El hueso que se forma es como el de la bóveda craneal: hueso de membrana. La osificación comienza entre la espira basal y la segunda vuelta y en la semana 25 se ha formado ya una fina trama ósea. Posteriormente se va completando la osificación: la collumela se hace densa y se suelda a la cápsula ótica.
Fissula ante fenestram.
A nivel de la venta oval, donde el vestíbulo se une con la escala vestibular, aparece una estría en el cartílago de la cápsula ótica con una gran similitud al joven tejido periótico laxo. Esta estría parece desarrollarse en dirección al oído medio como una extensión del tejido que recubre el vestíbulo, es decir como una evaginación del tejido periótico hacia el interior del cartílago. El llegar al oído medio, la estría es a su vez invadida por un retoño vascular del epitelio de esta cavidad que acelera su crecimiento y la absorción de cartílago. Desde la 16 a la 20 semana, período en que la cóclea y el vestíbulo alcanzan sus dimensiones definitivas, la fissula se va extendiendo progresivamente, hasta adquirir su tamaño máximo al término de este período. En el adulto, la fissula aparece como una estría fibrosa en el hueso. Su importancia reside en que, al encontrarse inmediatamente próxima a la base del estribo, constituye un lugar de predilección para la formación de hueso otosclerótico anormal.
EMBRIOLOGÍA DE LOS ESPACIOS PERILINFÁTICOS.
Derivan del mesénquima y comprenden el espacio situado entre el laberinto membranoso y el óseo. Cuando ya la cápsula ótica ha alcanzado una cierta individualidad morfológica, 8ª semana, el tejido mesenquimatoso que rodea el laberinto membranoso comienza a sufrir un fenómeno de involución, transformándose en un retículo con pequeñas lagunas cuya confluencia dará lugar al espacio periótico o perilinfático definitivo ocupado por un líquido, fluido periótico.
La formación de estos espacios comienza a nivel del vestíbulo y continúa ascendiendo por la cóclea hasta su vértice.
Los espacios perilinfáticos que rodean la cóclea toman en su conjunto una forma tubular dividiéndose en un tramo vestibular, supracoclear, y en un tramo timpánico, subcoclear rodeando la cóclea. Estos dos tramos son independientes, ya que la reabsorción mesenquimatosa no es completa. Ambos tramos o rampas sólo se comunican en la extremidad superior de la cóclea, mediante un pequeño orificio que se produce al final del tercer mes en la lámina espiral. La separación de ambos tramos o rampas se realiza mediante el ligamento espiral y la lámina espiral.
Los espacios perilinfáticos entrarán en relación con los espacios meníngeos por una fina cisura, el acueducto de la cóclea, que se abre en el peñasco frente al sáculo.
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