NOTA: para conseguir imágenes de este tema puede recurrir a nuestra Sección Atlas: EMBRIOLOGÍA.
- Formación de las fosas nasales.
- Desarrollo interno de las fosas nasales.
- Formación del tabique nasal.
- Desarrollo de la pared externa de las fosas nasales.
- Desarrollo de la nariz externa y el esqueleto nasal.
- Formación del órgano olfatorio.
FORMACIÓN DE LAS FOSAS NASALES.
La cara ventral de la región cefálica del embrión está centrada por una gran depresión o invaginación ectodérmica subyacente al extremo anterior del tubo nervioso. Está rodeada de las cinco prominencias mencionadas que la delimitan. Se denomina estomodeo y corresponde a la boca primitiva; a medida que el estomodeo se profundiza se va formando el contorno de la cavidad bucal y su fondo se va acercando a la cavidad anterior intestinal en desarrollo. En el fondo presenta una membrana denominada bucofaríngea que está formada por una cara externa de ectodermo y otra interna de endodermo que se continua con el intestino anterior. La membrana se desintegra entre los días 24-28, con lo que se establece la comunicación entre las dos cavidades, bucal e intestinal.
La extremidad del primer arco branquial se bifurca lateralmente y hacia abajo, formando un mamelón superior que es el maxilar superior por arriba y otro mamelón inferior o mandibular por abajo. Los procesos maxilares, situados lateralmente respecto al estomodeo, se originan de la porción dorsal del primer arco a los 28 días. Debajo de los maxilares se forman los procesos mandibulares ocupando una posición caudal con respecto al estomodeo. Las dos prominencias maxilares forman los limites laterales del estomodeo y el par de prominencias mandibulares constituyen los limites caudales de la boca primitiva. Durante la 4ª semana se produce la unión de los extremos mediales de las dos prominencias mandibulares. Los mamelones mandibulares son los primeros en crear morfogénesis en la cara. siendo la mandíbula y el labio inferior las primeras estructuras que se forman en la cara.
A los pocos días, según la placoda olfativa comienza a desarrollarse, se forman dos crestas que la rodean lateral y medialmente, y que morfológicamente en conjunto toman forma de herradura. En estas crestas se pueden diferenciar dos partes correspondiente a los dos brazos de la herradura: procesos o mamelones nasales internos (mediales) y externos (laterales). El proceso nasal interno unido al proceso frontal recibe el nombre de proceso frontonasal.
La placodas al irse invaginando forman unas fositas que inicialmente se encuentran muy separadas debido a la prominencia del proceso frontal que esta situada entre ambas, pero posteriormente los primordios nasales se van acercando a la línea media. En la 6ª semana, los dos mamelones nasales internos migran acercándose uno hacia el otro hasta que confluyen y se unen, participando en esta unión los mamelones no solo puramente los nasales sino los nasofaciales. Esta unión da lugar, al final de la 7ª semana, a la formación de un proceso o segmento denominado intermaxilar o globular. A medida que el mesénquima de este segmento intermaxilar prolifera va desplazando la prominencia frontonasal hacia atras a la vez que va formando: el surco vertical subnasal en la línea media del labio superior, el philtrum labial, el componente premaxilar del maxilar superior que incorpora los 4 incisivos y su encía correspondiente, el primordio palatino o paladar primario triangular (proceso palatino medio) y en lo referente a la nariz, la punta, la cresta de la nariz y una porción del tabique nasal.
El mamelón maxilar superior también crece hacia la línea media y se coloca debajo del mamelón nasal externo, formándose entre ambos una depresión que los separa y es conocida como hendidura orbito-nasal, surco naso-óptico, o ranura nasolagrimal, la cual formará posteriormente el aparato nasolacrimal. Durante la 7ª semana, el ectodermo de esta hendidura se invagina en el mesénquima subyacente para formar un cordón epitelial que luego se canaliza formando el conducto nasolagrimal y los sacos lagrimales. Este conducto es rodeado por el hueso maxilar en formación. Después del nacimiento tiene como función el drenaje de las lágrimas hacia la cavidad nasal.
El mamelón nasal externo y el maxilar superior, entre la 7ª y 8ª semana, se fusionan totalmente, cerrándose la hendidura que los separaba, siendo la fusión tan perfecta que enseguida forman un mamelón único sin dejar vestigios de sus límites. El resultado de esta fusión es la formación de los dos mamelones o macizos laterales. El crecimiento de los macizos laterales hace que lleguen a contactar con la extremidad externa del mamelón nasal interno, quedando entre ambas estructuras, de forma transitoria, un surco denominado buconasal. Este surco va desapareciendo al ir produciéndose la fusión entre ambas estructuras, macizo lateral y mamelón nasal interno, resultando de dicha fusión la formación del suelo de la narina y de la propia narina u orificio de entrada a las fosas nasales.
A cada lado del estomodeo, la fusión de la parte inferior los macizos laterales con las prominencias mandibulares, forma las comisuras laterales de la boca.
Ambas narinas están separadas por un tabique que se ha formado por la fusión de mamelones nasales internos en la línea media.
El desarrollo de las fosas nasales y senos se prolonga durante toda la infancia e incluso adolescencia, no completándose hasta que finaliza el desarrollo craneal.
El estudio del desarrollo embrionario de las fosas nasales ha sido divido en dos periodos:
- Desde la aparición de la placoda olfativa, hasta la aparición de la fosa nasal primitiva: invaginación del saco nasal y desintegración de la membrana coanal.
- Un segundo periodo de morfogénesis de la fosa nasal que finaliza con el cierre palatino y la unión palato-septal.
DESARROLLO INTERNO DE LAS FOSAS NASALES.
La placoda olfativa ectodérmica, a partir de la 5ª semana, se va invaginando en el centro formando el llamado saco nasal que es el esbozo de la fosa nasal primitiva. Al profundizar en el mesodermo paraxial va dirigiéndose hacia la cavidad oral formando un tubo liso recubierto por ectodermo.
Como hemos dicho más arriba, las prominencias nasales mediales y laterales que rodean la placoda, mientras que esta se invagina, forman al fusionarse la morfología del orificio externo de la narinas nasales.
La cavidad de las fosas nasales primitivas comienza a formarse en el fondo del saco nasal; la cavidad por arriba y por delante está limitada por el mamelón frontal; por arriba y por el centro por el etmoides y por arriba y por detrás por el esfenoides. Lateralmente por el mamelón nasal externo y sobre todo por el mamelón maxilar superior. Su piso está formado por la soldadura de los macizos nasal interno y frontal, como se explicará en la embriología de la boca.
La cavidad nasal primitiva inicialmente es una cámara única y lisa que posteriormente experimenta un aumento de tamaño y la generación de estructuras derivadas del mesénquima. Esta evolución sigue el desarrollo de la cara ganando sobre todo en altura. El fondo de la cavidad nasal, a las 6 semanas y media, sólo está separado de la cavidad oral por la membrana coanal que es muy fina, pues sólo tiene una capa celular, y que luego degenera desapareciendo para comunicar ambas cavidades.
Las fosas nasales primitivas, tubulares y lisas en un principio, al irse desarrollando van siguiendo el patrón de crecimiento vertical, que es el general de todas las estructuras faciales, adquiriendo su interior una morfología más vertical; este crecimiento vertical de la cavidad nasal se acompaña de un estrechamiento hacia arriba hasta alcanzar la zona de separación con las estructuras encefálicas. Paralelamente a estos cambios, se produce un ensanchamiento de la cabeza detrás de las fosas nasales, de lo que resulta en un desplazamiento de las fosas nasales de una ubicación lateral a una más ventromedial, acercándose a la línea media.
A mediados de la séptima semana, el lumen anterior de cada cavidad nasal primitiva se llena y tapa por una proliferación de cc epiteliales que forman un tapón epitelial. La semana 13 a 15 este tapón se disuelve, y para mediados de la semana 16, los conductos nasales están completos y abiertos a la cavidad. La región ocupada por el tapón se convertirá en el vestíbulo nasal. Como consecuencia, el vestíbulo nasal está rodeado por piel y anexos derivados del ectodermo. Si este tapón epitelial no se desintegra, se producirá una atresia de la fosa nasal.
El techo de la cápsula está formado por la coalescencia de centros secundarios de la pared lateral de la cápsula nasal con el cartílago del tabique nasal y por prolongaciones de cartílago de la superficie ventral del esfenoides. El cartílago de la cápsula en un principio está abierto a ambos lados del tabique nasal para permitir el paso de los fascículos olfativos. Durante el 3º mes, el cartílago llena la cápsula alrededor de estos nervios, formando las placas cribiformes. Estas láminas permanecen fibrosas hasta el tercer año de vida, cuando se osifica, estabilizando el complejo del etmoidal. Las tiras laterales de cartílago se extienden luego hacia atrás para unirse con la cara del esfenoides.
A continuación explicaremos como se forma el tabique o pared interna y la pared externa. La formación del suelo o paladar se puede consulta en el capítulo de embriología de la boca.
Alcanzado este momento del desarrollo cefálico, la extremidad cefálica ocupa casi la mitad del cuerpo del embrión y comienza a tener un aspecto definido con la nariz y la boca prácticamente formadas; los ojos, en un principio muy laterales, se van acercando hacia la línea media y los oídos por el contrario se van alejando haciéndose más laterales.
FORMACIÓN DEL TABIQUE NASAL.
El tabique nasal en el humano es una estructura laminar osteocartilaginosa, ubicada en la parte media de la pirámide nasal, de disposición vertical y anteroposterior, forma la pared interna de ambas fosas nasales.
Las narinas están separadas por un tabique que comienza a desarrollarse en la 5ª semana. El primordio del tabique a nivel ventral, junto con el paladar primario, se desarrolla la 6ª semana en el segmento intermaxilar formado por la fusión de los dos mamelones nasofaciales internos.
El resto del tabique se forma mediante una proyección mesodérmica de la prominencia frontal que crece hacia abajo en la línea media denominada expansión tectoseptal del mamelón frontonasal. La expansión desciende hasta contactar con el paladar secundario, que acaba de formarse, en torno a la 8ª semana. La condensación del mesénquima dentro de la expansión tectonasal forma el tabique nasal precartilaginoso en la línea media de la cavidad nasal primitiva.
El primer punto de fusión palatina de la prolongación del frontonasal se produce en situación posterior al foramen incisivo y a partir de este punto se va extendiendo tanto hacia delante como hacia atrás, finalizándose la fusión palatoseptal hacia la 9ª semana. El foramen incisivo es el punto de fusión entre el paladar primario y el paladar secundario.
La expansión tectoseptal finalmente se fusiona con los procesos palatinos: con el paladar primario formado por la fusión de las prominencias maxilares con las prominencias nasales mediales y con el tabique anterior formado a partir de la región intermaxilar.
El vómer, en la parte posteroinferior del tabique, no se desarrolla por osificación de cartílago septal sino del tejido conjuntivo que existe a ambos lados del cartílago septal. El cartílago concentrado entre las láminas del vómer permitirá la fusión de las láminas vomerianas. Estas láminas crecen ascendentes para encontrarse con la lámina perpendicular del etmoides y la porción posterior del cartílago del septal. Su osificacion es membranosa.
En el primer año de vida, un centro de osificación cefálica culminará en la formación de la lámina perpendicular del etmoides. Otro centro importante de crecimiento expansivo es la sutura que existe entre la premaxila y el vómer, responsable de la proyección de la premaxila.
Una vez formado el tabique el resultado es la separación de las cavidades oral y nasal, así como la separación en dos fosas nasales, derecha e izquierda.
El septum nasal forma parte del condrocráneo fetal y tiene un potencial de crecimiento propio, lo cual va a repercutir en el crecimiento hacia adelante y hacia abajo de la cara.
Consideramos de interés mencionar un elemento que juega un papel muy importante en el crecimiento del tabique ventral, es el ligamento preseptomaxilar. En disecciones se ha podido observar que este ligamento es la primera conexión anatómica válida entre los huesos embrionarios de la región premaxilar con el tabique nasal. Esta disposición anatómica y el desarrollo precoz de las estructuras relacionadas con este ligamento, permite comprender cómo el empuje es en realidad un estiramiento de la región premaxilar. El estiramiento no sólo se ejercería a través del ligamento sino que también participará el sistema músculo-aponeurótico superficial, del cual la mayor parte de sus músculos, directa o indirectamente, están relacionados con el tabique septal. Así puede afirmarse que el tabique nasal es el que comienza el mecanismo inferior y anterior del desplazamiento maxilar, siendo el tutor del crecimiento nasal.
El órgano tubular vomeronasal, u órgano de Jacobson, aparece primero como un engrosamiento epitelial bilateral en el tabique nasal por encima de los canales palatinos. Está formado por una parte de la placa olfativa que se desprende y luego se invagina en una bolsa cartilaginosa en el tabique. Para el cuadragésimo día de gestación, esta estructura primordial se ha invaginado a lo largo del septo y alcanza su máximo desarrollo el 5º mes. Así, la estructura termina en una bolsa ciega y posteriormente se separa del epitelio septal quedando como un mero vestigio irreconocible y sólo excepcionalmente forma una estructura evidente en el tabique. En otras especies, el órgano vomeronasal está revestido con quimiorreceptores similares a los del epitelio olfativo.
DESARROLLO DE LA PAREDES LATERALES DE LAS FOSAS NASALES.En la 36ª semana la maduración maduración de esta pared es ya un hecho pues está bien desarrollada y la cápsula nasal osificada. Los cornetes son similares a las de los adultos pero, sin embargo, no están completamente osificados.
FORMACIÓN DEL ÓRGANO OLFATORIO.
El epitelio olfativo o sensorial en el embrión es relativamente extenso, ocupa el techo de las fosas y desciende por la pared exterior o lateral casi hasta el borde inferior del cornete medio y hasta la unión de los dos tercios superiores con el tercio inferior en la pared septal. Luego en el adulto esta superficie es mucho más restringida ocupando áreas de sólo un dedo de ancho en extensión por debajo de la lamina cribosa.
A medida que las fosas olfativas se van haciendo más profundas, durante la 6ª semana, en la parte anterior del suelo de las vesículas cerebrales crecen como protuberancias huecas las vesículas olfativas. La cavidad de la vesícula olfativa es al principio una continuidad de la vesícula cerebral, pero esta conexión se pierde en el tercer mes; la vesícula olfativa se hace sólida y forma el bulbo y el tracto olfativo.
olfativo; el tubérculo olfativo, representado en el cerebro humano por una pequeña zona detrás del trígono; el giro paraterminal que está representado en el cerebro humano por el área o giro subcalloso y el septum pellucidum; la formación del hipocampo representada en el cerebro humano por la circonvolución supracallosa, el giro dentado como parte del hipocampo y el fórnix; el lóbulo piriforme (el uncus del cerebro humano); el espacio perforado anterior. El rinencéfalo representa la parte más antigua del cerebro, y su materia gris difiere del resto de la corteza en su estructura.
