• Embriología del laberinto óseo.
• Embriología del laberinto membranoso.
• Histogénesis de los canales semicirculares.
• Embriología de los espacios perilinfáticos.

 

                    

   Al exponer la embriología del laberinto posterior se repiten mucho de los conceptos de la embriología del laberinto anterior.

   De las tres capas germinativas que posee el embrión, dos de ellas, la capa externa o ectodermo y la capa media o mesodermo, van a tomar parte en la formación del laberinto posterior.

   A expensas del ectodermo se constituirá el laberinto membranoso y, a expensas del mesodermo, la cápsula ósea laberíntica y los espacios perilinfáticos, junto con el líquido que los ocupa.

   La formación de la vesícula ótica, así como su posterior desarrollo, está determinado por una serie de mecanismos o factores de inducción y del activador neural. Ellos determinan su crecimiento, la dirección del crecimiento, su forma, etc., es decir, que ejercen una influencia cuantitativa y cualitativa. La falta de estos factores puede dar lugar a defectos en el desarrollo.

 

  

   EMBRIOLOGÍA DEL LABERINTO ÓSEO.

 

   Como ya se ha expuesto en el capítulo anterior, el laberinto óseo, o cápsula ótica, constituye un molde de hueso compacto que alberga y rodea al laberinto membranoso y se forma a partir del mesénquima que rodea a la vesícula ótica.

   Está formado por cavidades muy complejas intercomunicadas y ambas estructuras, ósea y membranosa, se encuentran separadas por los espacios perilinfáticos. Pares y prácticamente simétricos, los laberintos óseos en el adulto se encuentran excavados en plena masa ósea, constituyendo un elemento anatómico individual y aislado por la eburneización de sus paredes óseas limítrofes.

   La placoda ótica humana será el origen del laberinto y surge como un espesamiento ectodérmico situado a la altura del rombencéfalo en el embrión de 19-21 días. Posteriormente, se invagina formando una cavidad, el otocisto o vesícula ótica, en el embrión de 28 días.

   El mesénquima que rodea al otocisto a partir de la 5ª semana evoluciona a la formación de cartílago que más adelante se irá transformando en hueso. En esta parte del mesénquima a partir de la 6ª semana se diferencian dos capas:

   -  Profunda, denominada precartílago temporal, esbozo de los espacios perilinfáticos y de su contenido líquido.

   -  Superficial, situada por fuera de la anterior, esbozo del molde cartilaginoso, que constituirá el laberinto óseo.

   Tanto la cara profunda como la superficial están tapizadas por una capa conjuntiva pericondral, que sufrirá una transformación ósea completa, si bien pueden subsistir algunos islotes de cartílago después del nacimiento. A partir del 5º mes se detiene su crecimiento y el cartílago comienza a transformase en la cápsula ósea. En el seno del cartílago, cuya formación se inició a partir de la 8ª semana, aparecen pequeñas lagunas, cuya confluencia dará lugar al espacio perilinfático que separa el laberinto membranoso del óseo. Este fenómeno de transformación del tejido mesenquimatoso que rodea la vesícula auditiva, deja de manifestarse solamente en dos puntos, en los cuales el mesénquima embrionario persiste en el adulto en forma de dos islotes, uno por delante de la ventana oval y el otro detrás de la misma, dando lugar a la fossula ante fenestram en el primer caso y a la fossula post fenestram en el segundo, hecho de interés en la patogenia de la otosclerosis.

   El desarrollo del hueso primitivo está casi finalizado hacia el 6º mes de desarrollo intrauterino y se realiza a partir de tres capas, una media de cartílago y dos periféricas de pericondrio, quedando constituida la cápsula ósea por los tres tipos de hueso que pueden formarse a partir del cartílago embrionario.

   La capa interna, o hueso endóstico, es una fina capa de hueso de tipo endocondral que tapiza uniformemente la superficie interna del laberinto óseo, lleva un desarrollo lento y es la primera en hacer su aparición. El proceso de osificación se realiza a partir de centros óseos situados en la pared interna.

   La capa externa, o hueso perióstico, es de la misma naturaleza que la anterior y va a dar lugar al hueso petroso propiamente dicho.

   La capa media es la última en aparecer y su desarrollo se prolonga hasta los últimos momentos de la vida intrauterina. Los esbozos vasculares aportan osteoblastos al interior del cartílago que se va osificando directamente. A este hueso primitivo se le denomina intracondral. A los 6 meses de vida intrauterina comienza a aparecer un hueso de sustitución en la superficie intracondral que queda en forma de islotes hasta la edad adulta. Este tipo de osificación intracondral se detiene en la última semana antes de llegar el feto a término. Después del nacimiento ya no hay modificaciones. El doble origen, intra y pericondral confiere a la cápsula ótica una constitución ósea única en el organismo y es la explicación de porque este hueso no tiene capacidad regenerativa tras su fractura. Es decir, que la cápsula ótica no es capaz de fabricar hueso calcificado.

 

 

             

   EMBRIOLOGÍA DEL LABERINTO MEMBRANOSO.

 

   En el capítulo anterior se ha expuesto como aproximadamente a los 24 días aparece la placoda auditiva ectodérmica u ótica. Esta se desarrolla por invaginación formando la vesícula ótica que va a dar lugar a todo el laberinto membranoso (anterior y posterior). En las paredes de la vesícula alrededor de 5º semana parecen unos pliegues de los que van a derivar los receptores vestibulares. Hasta el día 45 la vesícula ótica se ha ido desarrollando deformándose su cavidad circular-ovoide en múltiples cavidades, pudiéndose apreciar: los tres canales semicirculares, el utrículo, el sáculo y el saco endolinfático. A la 10ª semana son ya muy evidentes.

 

   Saco y conducto endolinfático: 

   Hacia el día 30 aparece la primera formación de la vesícula ótica que consiste en una invaginación que formará el saco y el conducto endolinfático. Este divertículo es una evaginación tubular que se origina en su cara interna dorsal, que comienza a alargarse en dirección dorsal como un apéndice, formando un conducto en fondo de saco denominado conducto ótico. Es el esbozo del canal endolinfático. Enseguida, en el extremo distal de esta evaginación se esboza el saco endolinfático. El canal se dilata en su extremidad proximal formando un seno (sinus), éste comunicará con el sáculo y con el utrículo por sendos canales: canal utricular y canal sacular. El seno y los canales están ya rodeados por espacios perilinfáticos. La porción comprendida entre el seno y el sáculo se denomina istmo y es el futuro acueducto del vestíbulo.

   En la mitad proximal del saco endolinfático hay una zona denominada porción rugosa. Finalizada la primera fase de desarrollo en que se muestra como un canal oval inmaduro, hacia la semana 11 se inicia una segunda fase de desarrollo apareciendo en la mitad proximal del saco endolinfático  una zona denominada porción rugosa formada por numerosas vellosidades que hacen que la luz del saco tenga un aspecto cavernoso. La zona está rodeada de un rico plexo venoso y las vellosidades están provistas de une eje vascular. A esta zona se atribuye una función de reabsorción del líquido endolinfático. Finalmente entre la semana 16 y 20 hay una tercera fase que se caracteriza por la división del lumen en túbulos separados. Las células epiteliales se diferencian particularmente durante la segunda y tercera fase con cc de color claro y oscuro, así como con cc granuladas. Es evidente que el desarrollo del saco endolinfático no ha terminado en la semana 20, aunque ha alcanzado muchas de sus características adultas.

   La otra mitad distal del saco endolinfático, es una parte con menos riqueza vascular y sin vellosidades. Esta porción está situada primeramente en posición subdural y durante la 2ª mitad del embarazo alcanzará la duramadre a través del mesénquima circundante.

   Durante la 1ª mitad de la gestación el conducto endolinfático crece en una dirección claramente dorsal, paralela al tronco común de los canales CSA y CSP. Durante la 2ª mitad e incluso durante los primeros años de vida, mientras el oído interno alcanza su tamaño máximo, el conducto se estira y cambia de dirección, flexionándose hacia abajo y hacia atrás, debido a la influencia ejercida por el desarrollo de la fosa posterior.

   El saco endolinfático es la estructura del laberinto posterior que primero inicia su desarrollo, muy precozmente, pero será el último en adoptar su estructura definitiva, pues continua su desarrollo después del nacimiento. De tener un epitelio plano en su interior pasa a tener uno tubular con numerosos pliegues intraluminales. Adquiere su forma definitiva hacia el día 70 de gestación y su crecimiento continua hasta la mitad de la gestación. Su histogénesis se termina en el transcurso del 6º mes de vida intrauterina.

 

   Utrículo y sáculo:

   El centro de la vesícula ótica, según ésta va tomando forma, es una gran cámara, denominada cámara utrículo-sacular.

   Hacia la 5ª semana, la vesícula experimenta un estrechamiento o estrangulación central lo que determina su división en dos segmentos el utrículo en posición dorsal y el sáculo en la parte ventral. Desde este momento se pueden considerar en la vesícula dos partes:

   - Porción ventral, que será el sáculo y de la que se originará el conducto colear.

   - Porción dorsal, donde se formará el utrículo y de la que nacen las evaginaciones que darán lugar a los CS y al canal endolinfático.

 

   En la pared de la primitiva vesícula ótica se diferencian dos tipos de cc: unas van a emigrar fuera de ella para ir a constituir el VIII par y otras permanecerán en la misma pared, originando así el epitelio sensorial del órgano definitivo. Este origen embrionario común explica el íntimo contacto que hay entre las cc sensoriales y las terminaciones dendríticas de la protoneuronas vestibulares.

 

   Canales semicirculares.

   Su aparición tiene lugar alrededor de la 5ª semana, bajo la forma de dos evaginaciones aplanadas sin individualidad propia. Estos brotes o evaginaciones que darán origen a los canales aparecen en el componente dorsal de la vesícula ótica, es decir, aparecen en la mitad externa del utrículo primitivo.

   El desarrollo que experimenta cada uno es común para los tres, primero aparece la porción ampular y luego la individualización de cada canal se hace de un modo progresivo a partir de aquí. La porción central de la evaginación que forma cada canal, se va adelgazando hasta que se perfora en el centro formando un orificio que cada vez se va haciendo más ancho.  En principio son dos evaginaciones; una vertical, que dará lugar a los canales CSA y CSP y otra horizontal, que dará lugar al CSH. El primero en aparecer es el CSA, como a los 36 días, luego el CSP y por último el CSH.

   Más tarde, estas dos evaginaciones estarán situadas en ángulo recto entre sí, una es vertical y sagital con relación al embrión, y la otra es horizontal con vértice externo.

   El esbozo vertical, o dorsal, formará el CSA y el CSP que son verticales y adosados al eje de la evaginación que los forma. La porción central del esbozo de estos dos canales sufre un adosamiento de sus paredes que se reabsorbe enseguida dando lugar, como hacia el día 42, a un tronco común para los dos.

   El esbozo del CSH aparece tres o cuatro días después de los dos anteriores, es perpendicular a ellos y experimenta la misma evolución.

   Hacia la 7ª semana de vida embrionaria se puede dar por concluida la formación de los tres canales, y a partir de entonces se inicia su última etapa de morfogénesis e histogénesis. La desembocadura de cada uno de los conductos en el utrículo ha sufrido un proceso de ensanchamiento, originando la porción ampular de los mismos. La transformación definitiva del sistema consiste en un desplazamiento del canal CSA de 90º hacia fuera. Así quedan los tres canales dispuestos en las tres direcciones del espacio. De aquí al 6º mes, ya no presentarán más que un aumento de tamaño.

   Una vez finalizada a los 50 días la morfogénesis de los CS, su crecimiento dimensional se acabará el 5º mes para el CSA, el 5º mes y medio para el CSP y 6º mes para el CSH. La velocidad de crecimiento de los tres canales no es uniforme, así cuando los canales ya han adquirido su morfología y se puede considerar que ya están formados, el CSA es sobrepasado en su crecimiento por el CSP. El CSH respeta el orden cronológico de aparición, aparece el último y es el más pequeño de los tres.

   Existe una disparidad entre la longitud de cada uno de los CS, ya que es diferente en cada uno. Pero esta disparidad de longitud, no conlleva una disparidad funcional, ya que la superficie de cada uno es la misma en los tres.

 

 

   HISTOGÉNESIS DE LOS CANALES SEMICIRCULARES.

   El epitelio prismático que recubre la vesícula auditiva y sus derivados se aplanará, salvo a nivel de las futuras zonas ampulares. En esas zonas, hacia el día 50º, aparece un espesamiento de cc ectodérmicas indiferenciadas dispuestas seriadamente y descansando sobre una membrana basal que comienzan a diferenciarse. Sólo algunas de estas cc adquieren caracteres sensoriales y experimentan un proceso de ciliogénesis. Entre estas cc se pueden diferenciar dos tipos dependiendo de su densidad electrónica: claras y oscuras. A partir de la 11 a 13 semanas pueden observarse fibras nerviosas eferentes que atraviesan la membrana basal distribuyéndose por el epitelio. La influencia que las dendritas procedentes del ganglio de Scarpa tienen en la formación de las sinapsis es fundamental y la ejercen mediante una proteína: la enolasa neuronal específica.

   Las crestas ampulares formadas a nivel del epitelio ampular inferior forman en la luz del túbulo una meseta redondeada que externamente al túbulo se corresponde con una depresión de donde parten las fibras del nervio ampular. A nivel de su polo apical se produce la diferenciación sensorial rápidamente, que está ya realizada hacia los 70 días:

   -  Algunas de esta cc toman un aspecto vacuolado.

   -  Los cilios aparecen hacia los 70 días en la superficie de las crestas.

   -  La superficie de las cc se recubre de un depósito o sustancia fundamental de la cúpula, adherida a la punta de los cilios. Esta cúpula es móvil. Cúpula, cc y cilios forman la cresta ampular, completamente diferenciada hacia el 70º día de la gestación.

 

   La porción no ampular de los CS sufre por el contrario un proceso de involución. Su pared en un principio espesa y constituida por varias filas de cc, a medida que el canal se alarga y su calibre aumenta, se adelgaza hasta llegar a estar constituida tan sólo por una fila de cc cúbicas como en el adulto.

   Dentro del utrículo y del sáculo se diferenciarán órganos sensoriales análogos, las máculas. En las máculas los cilios sensoriales estarán englobados en una masa gelatinosa, la membrana otolítica, cuya superficie libre está ocupada por concreciones calcáreas, los otolitos.

   El primordio del ganglio espiral está muy cerca del receptor auditivo. El del ganglio de Scarpa se sitúa en el extremo más medial del CAI. El del ganglio geniculado se sitúa dentro del mesénquima de la caja del tímpano.

   Con respecto al patrón de crecimiento de las dos partes del laberinto, anterior y posterior, cave señalar que es muy diferente para cada una. El crecimiento colear es de tipo alométrico, es decir, que el logaritmo del tamaño coclear varía con el logaritmo de la edad. Por su parte el crecimiento del laberinto posterior es parahalométrico, es decir, que su crecimiento es paralelo al de la cóclea sólo que el inicio de su formación es más tardío, hacia el día 31.

 

 

   EMBRIOLOGÍA DE LOS ESPACIOS PERILINFÁTICOS.

   En el capítulo anterior se ha expuesto como mientras se forma el laberinto membranoso en la cápsula ótica cartilaginosa la vacuolización y reabsorción de parte de ella da lugar a la formación de estos espacios entre laberinto membranoso y cápsula ótica.

   En el laberinto posterior este espacio es una cámara concéntrica al mismo. Aparece primeramente a la altura del sáculo, constituyendo así la llamada cisterna periótica de Streeter, que según avance en su desarrollo llegará a rodear la totalidad del laberinto. El utrículo y el sáculo ocuparán una cavidad común que recibirá el nombre de espacio perilinfático vestibular. Los CS se encontrarán igualmente rodeados por este espacio líquido, salvo a nivel de su superficie convexa, siendo esta la zona más tardía en la formación de estos espacios, pues no está formada del todo hasta el día 70.

   La cara interna de estos espacios, en contacto directo con el laberinto membranoso, dará lugar a la membrana propia y la cara externa, en contacto con el precartílago, de la que se ha de formar el laberinto óseo, se convierte en pericondrio y más adelante en el endostio de la cápsula ósea laberíntica. 

 

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