Para que el sistema del equilibrio funcione con normalidad, no sólo es preciso que sus elementos se mantengan anatómicamente íntegros, sino que además ha de haber una integridad bioquímica de los sistemas homeostáticos que controlan los requerimientos metabólicos tanto periféricos (tríada de receptores), como a nivel central (centros procesadores).
Todos los procesos nerviosos de recepción, transducción y descodificación de señales, como son los que conforman el sistema del equilibrio, disponen de tres vías bioquímicas esenciales:
- Uniones de unas proteínas a otras.
- Secreción de mensajeros celulares o neurotransmisores.
- Conexiones intermembranosas celulares a través de canales iónicos. Estos canales son proteínas oligoméricas que permiten el flujo transmembranoso de los iones necesarios para la génesis de potenciales eléctricos, origen del estímulo nervioso.
El sistema del equilibrio se rige por sistemas neuroquímicos mediados por neurotransmisores que activan o inhiben los canales iónicos. Los neurotransmisores participan en determinadas funciones con actividad específica de acuerdo con el circuito en que intervienen. Se encuentran apareados en una especie de juego de balanza entre agonistas y antagonistas. Así, el aumento de tono de un sistema dado, puede ser provocado por un aumento del neurotransmisor agonista, o por una depresión del antagonista.
Los sistemas neuroquímicos implicados en la regulación del equilibrio son fundamentalmente:
- De acción facilitadora: sistema colinérgico y con menos importancia el noradrenérgico. La acetilcolina es el neurotransmisor estimulador más importante en el SV.
- De acción inhibidora: gabaérgico, adrenérgico, dopaminérgico, histaminérgico y serotoninérgico. El ácido gamma-aminobutírico (GABA) es un derivado del ácido glutámico que es segregado por las cc gabaérgicas sobre todo en la médula, cerebro y receptores sensoriales del SV.
Con respecto a los mediadores sinápticos de los neuroepitelios del laberinto posterior se ha evidenciado:
- El principal neurotransmisor a este nivel es la acetilcolina.
- Los aminoácidos neurotransmisores entre cc ciliadas y terminaciones eferentes son: glutamato y aspartato.
- Se ha sugerido la existencia de catecolaminas en las vesículas presinápticas.
- Está comprobada la síntesis de ácido gamma-aminobutírico por el epitelio sensorial.
- La transmisión sináptica es bloqueada por la picrotoxina que es un bloqueante no competitivo de los canales de cloro activados por el GABA.
En el nervio vestibular y en los NV, la acetilcolina es igualmente el principal neurotransmisor, además el glutamato es también a este nivel el aminoácido neurotransmisor sináptico que produce una excitación facilitadora neuronal, habiéndose observado en el 100% de las neuronas. La glicina, aminoácido neurotransmisor de acción inhibidora está presente a este nivel en el 90% de las cc.
Las neuronas inhibidoras de los núcleos son controladas por las células de Purkinje del cerebelo cuyo neuromediador es el GABA (neurotransmisor inhibidor).
Con respecto al sistema dopaminérgico, se sabe que dispone de diversos tipos de receptores para diversas funciones. Entre otras funciones controla la movilidad voluntaria y de aquí que su perturbación desencadene los síntomas clásicos del Parkinson: aquinesia y temblores.
Los líquidos laberínticos son fundamentales para el normal funcionamiento del aparato vestibular y de la cóclea debido al papel de los mismos en el metabolismo de sus estructuras sensoriales, además de servir de medio envolvente necesario para los mecanismos de estimulación de los receptores específicos que este aparato contiene.
El SV dispone de dos tipos de líquidos, perilinfa y endolinfa, y la cóclea, además de estos dos, dispone de la cortilinfa y la linfa subtentorial.
Funciones de los líquidos laberínticos.
- Metabólica: contienen una serie de sustancias específicas necesarias para el metabolismo de las estructuras neurosensoriales utrículo-saculares y ampulares. Recordar que las cc neurosensoriales requieren energía para sus funciones.
- Mecánico-estimuladora: son el medio físico necesario para que se realice el mecanismo de estimulación de los neurorreceptores mediante corrientes estimuladoras.
- Bioquímica: constituyen un medio iónico adecuado para la generación de los biopotenciales de la excitación neural y la actividad sináptica de los receptores laberínticos.
Con los primeros conocimientos de la fisiología del laberinto membranoso se consideró que estos líquidos permanecían estáticos, pero hoy se acepta su circulación dinámica, habiéndose comprobado por múltiples investigadores su producción y reabsorción. El SE fue considerado durante muchos años como afuncional, cuando hoy sabemos que es una estructura muy activa.
Perilinfa.
Ocupa el espacio existente entre el laberinto óseo y el membranoso. Tiene una composición similar a la de los líquidos extracelulares y muy parecida a la del LCR. Su proporción en proteínas es superior a la del LCR y lo mismo ocurre con la endolinfa. Pero el interés de la composición de la perilinfa se centra esencialmente en sus elementos iónicos: tiene una alta concentración de Na (135-150 mEq) y baja de K (7´8 mEq). Su diferente concentración iónica es la gran peculiaridad que diferencia la composición de ambos líquidos laberínticos. La presión osmótica es superior en la endolinfa.
Mantiene y una circulación intralaberíntica longitudinal, habiéndose observado en la cóclea que partiendo desde la rampa vestibular circula hacia la rampa timpánica a través del helicotrema. Es una circulación muy reducida y lenta.
Se han planteado diversas hipótesis sobre su origen:
- La teoría hoy más admitida es que su origen pueda ser hemático. Se produciría por un fenómeno de tipo trasudado procedente de la rica red capilar perilaberíntica. El fenómeno estaría regido por la diferencia de presión existente a un lado y otro de la pared capilar, es decir entre su luz y el exterior. Esta diferencia de presión parece ser muy débil y susceptible de modificaciones rápidas. En función de las variaciones de estas dos presiones, se produce una circulación capilar-perilinfática, pero también perilinfática-capilar. Se ha comunicado que las zonas particularmente activas en este intercambio parecen ser la zona vásculo-epitelial de Borghesan, a nivel del limbus, junto a la inserción de la membrana de Reissner, a nivel del techo de la rampa timpánica y en el ligamento espiral.
- Procedente del LCR. Se produciría por un filtrado del LCR con el que contacta en el fondo del CAI a través de las vainas perineurales. Como apoyo a esta teoría se ha demostrado el paso rápido, como en tres minutos y medio, de sustancias inyectadas en el LCR a la perilinfa.
- Origen endolinfático, como un producto de filtración a expensas de la endolinfa. Este origen ha sido propugnado por autores como Werner y Giffelson.
La velocidad de producción de este líquido es considerada por unos como rápida y por otros como relativamente lenta.
La reabsorción de la perilinfa se lleva a cavo en la rampa timpánica de la cóclea, a nivel de la parte súpero-externa del ligamento espiral, así como a nivel de la red capilar perilaberíntica, debido a la existencia de intercambios bidireccionales.
La presión en la perilinfa es la misma que la del LCR, pero no es una presión totalmente fija, sino que varía en particular con los movimientos respiratorios y cardíacos.
Una falta aguda de oxigeno, la maniobra de Queckerstedt-Stockey, los sonidos muy intensos y la maniobra de Siegle con tímpano perforado, provocan hiperpresiones muy importantes simultáneamente en todos los puntos del laberinto, aunque no se acompañan de vértigo a no ser que haya una fístula laberíntica.
Endolinfa.
Ocupa el interior del laberinto membranoso y es el medio de transporte de las ondas sonoras en el oído interno. Su composición varía un poco de un compartimento a otro. En conjunto, tiene una composición parecida a la de los líquidos intracelulares, alta concentración de K, 13-16 mEq y baja de Na 140-160 mEq, y es pobre en proteínas. En el feto la proporción de K es aún mayor, no llegando al nivel normal de estabilización hasta los 7-8 meses. En la cóclea tiene una composición muy parecida a un líquido intracelular, casi sin Na y con una polaridad + de 100 mV con relación al espacio perilinfático y su osmolaridad es superior a la del plasma 30 a 40 mosm/l. Esta polaridad positiva es menor en el saco endolinfático, entre + 8 mV y + 15 mV.
Existe un flujo activo longitudinal del liquido endolinfático (teoría de Guild) desde la región apical del caracol, a lo largo del conducto coclear hasta llegar al SE que se realiza de forma osmótica. Los gradientes osmóticos para que se pueda producir este flujo se conservan por acción de la estría vascular. La endolinfa se va produciendo y reabsorbiendo con una cantidad de recambio aproximada de 10 nonogramos/minuto. La velocidad de flujo de la endolinfa varía según las diversas actividades del caracol y en oídos normales se calcula que hay un recambio completo de endolinfa en menos de 10 minutos. El flujo de la endolinfa hacia el SE es un proceso activo y no pasivo. Los gradientes osmóticos en el interior de la cóclea relacionados con la producción de glucoproteína dentro del SE atraen el líquido hacia la estructura tubular de éste. En la actualidad se considera que hay además un flujo radial de la endolinfa.
La válvula utrículo-endolinfática de Bast sirve para preservar la hemostasia del utrículo y de los CS pues al permitir la evacuación regular de la endolinfa producida en el vestíbulo, evita la distensión de estas estructuras y su repercusión sobre los elementos sensoriales. La apertura de esta válvula se produce de forma pasiva por distensión de su borde externo.
Desde hace muchos años se ha supuesto que la endolinfa se sintetizaba dentro del caracol y se reabsorbía en el SE, pero eso no es tan simple. Tanto el origen como la reabsorción son muy discutidos y mantienen puntos oscuros.
Se han planteado diversas hipótesis sobre su origen:
- En el momento actual se admite que es producida por un epitelio secretor que se encuentra diseminado por diferentes regiones de la porción membranosa del laberinto. Este muestra características típicas de los tejidos secretores, como es que sus cc poseen un importante aparato de Golgi por lo que se considera productor de endolinfa en: estría vascular, sulcus espiral externo, ángulo interno del limbo y membrana de Resissner, en el plano similunatum de los receptores vestibulares y en las zonas perimaculares del utrículo y el sáculo.
- Otros autores han propuesto que la endolinfa se forma a partir de la perilinfa por difusión o filtración selectiva a través de la membrana de Reissner.
La reabsorción endolinfática tiene lugar a nivel del conducto endolinfático y SE. El saco actúa además como válvula reguladora de la tensión endolaberíntica mediante un mecanismo de feed-back negativo. Para algunos autores la estría vascular participa también de la reabsorción.
Cuando el SE no recibe suficiente endolinfa es capaz de secretar la hormona saccina que aumenta la cantidad de endolinfa en el caracol lo que ayuda a promover un flujo longitudinal más rápido, también secreta glucoproteínas para atracción osmótica del líquido.
El mantenimiento del volumen y composición electrolítica-iónica de los líquidos de ambos sistemas, perilinfático y endolinfático, es fundamental pues constituyen el medio adecuado para la excitación neural y la actividad sináptica. Para que dicho ambiente iónico se mantenga constante dos factores son especialmente importantes:
- Las bombas de iones activadas por energía.
- El adecuado aporte de oxígeno por la circulación sanguínea.
El mantenimiento del desequilibrio iónico para la generación de biopotenciales precisa de una bomba de cationes energizada que bombee K hacia la endolinfa y Na fuera de ella, para cuya activación es fundamental la energía aportada por el ATP.
Toda anomalía en la composición, volumen o presión de la endolinfa induce a sordera o a alteraciones del equilibrio.
Además la endolinfa tiene las funciones de recambio debido a la necesidad de retirar desechos metabólicos y celulares.
Saco endolinfático.
El saco endolinfático tiene múltiples funciones fisiológicas para el Aparato Vestibular:
- Reabsorción del contenido de agua de la endolinfa controlando el volumen y la presión de la endolinfa.
- Participación en algunos intercambios iónicos con endolinfa. Estas dos primeras funciones pueden resumirse en el mantenimiento de la homeostasis de la endolinfa.
- Eliminación de desechos metabólicos y celulares (membranas plasmáticas, cc enteras), incluidas otoconias que contaminan el compartimento endolinfático. Se realiza mediante fagocitosis de la que se encargan los macrófagos presentes en la luz del saco.
- Defensa inmunitaria del oído. Hay pruebas de actividad fagocitaria por parte de los macrófagos que engullen cualquier desecho que llega al SE. Además es secretor de varias inmunoproteínas que están relacionadas con la defensa inmunitaria del oído interno. Inactivación y eliminación de virus. El saco endolinfático juega un importante papel en las reacciones inmunológicas del oído interno, siendo en estado sano la única estructura del mismo que posee cc inmunocompetentes.
- Secreción de glucoproteínas para atraer líquido adicional. Las glucoproteínas son muy hidrófilas se aplican a la superficie celular aspirando su contenido. La función más probable de las glucoproteínas es aumentar el flujo longitudinal de la endolinfa.
- Secreción de saccina (hormona natriurética) para aumentar la producción de endolinfa.
Para el funcionamiento del equilibrio es además necesario el correcto funcionamiento de una serie de procesos metabólicos, hormonales e inmunológicos: consumo de energía, conversión de energía mecánica en nerviosa, mantenimiento de gradientes iónicos, etc. procesos que son mediados por factores bioquímicos.
Esto a su vez, supone que estén implicados en el correcto funcionamiento del equilibrio órganos como el riñón, el hígado, el tiroides, las glándulas adrenogenitales, la pituitaria y el hipotálamo.
El aumento exponencial de conocimientos que se ha producido en los últimos años sobre comunicación interneuronal en el SNC, ha sido posible gracias a la identificación de complejas redes funcionales de neuronas clasificadas según la sustancia química que utilizan como neurotransmisor.
Aunque un mismo neurotransmisor puede producir efecto excitatorio o inhibitorio, podemos afirmar, sin embargo, que en el SNC existen neurotransmisores de porte excitador (acetilcolina, sustancia P, ácido glutámico) y neurotransmisores de porte inhibidor (serotonina, GABA, encefalinas). Suponiendo que sea el mismo neurotransmisor el que actúe en dos núcleos diferentes, su función dependerá, en último término, de la abundancia y naturaleza de los receptores sobre los que actúa, de la función de dichos receptores, y de las conexiones de sus neuronas.
Los principales sistemas y neurotransmisores implicados en la fisiología del equilibrio son el sistema serotoninérgico (serotonina), sistema gabaérgico (ácido gamma-aminobutírico), noradrenérgico (noradrenalina), neuropéptidos (sustancia P y sustancia K) y otros neurotransmisores como ácido aspártico, ácido glutámico y taurina.
Sistema Serotoninérgico.
Los núcleos originarios del sistema serotoninérgico, cuyo neurotransmisor es 5-hidroxitriptamina (5-HT), se encuentran a lo largo del mesencéfalo, protuberancia y bulbo, en los denominados núcleos del rafe. Las principales vías serotonérgicas son la ascendente ventral, ascendente dorsal y descendente bulboespinal. La vía serotonérgica ascendente ventral emite proyecciones a la sustancia negra, núcleo caudado, putamen, tálamo, hipotálamo, sistema límbico, hipocampo, cuerpo mamilar, y neocortex. La vía serotonérgica ascendente dorsal, se forma en los núcleos pontinos del rafe, proyectándose hacia la sustancia gris mesencefálica y área hipotalámica posterior. Se reconoce una vía serotonérgica que desde los núcleos pontinos se proyecta hacia la corteza cerebelosa y núcleos profundos del cerebelo. Finalmente, la vía serotonérgica descendente bulboespinal, sigue un curso descendente por los cordones anterolaterales de la médula espinal, para terminar en las astas anteriores y posteriores de la médula y el núcleo intermedio lateral.
Sistema Gabaérgico.
El ácido gamma-aminobutírico (GABA) es el neurotransmisor inhibidor más importante, cuya síntesis tiene lugar a partir del ácido glutámico. Dada la amplia distribución del sistema GABA por todo el SNC, podría decirse que cualquier función del SNC está sometida a la actividad moduladora del sistema GABA.
Existen numerosas neuronas GABA en el estriado, globus pallidus y sustancia negra, conformando uno de los importantes sistemas eferentes del estriado. Son neuronas GABA las cc de Purkinje del cerebelo, así como algunas de las pequeñas interneuronas cerebelosas que conectan con las células de la corteza cerebelosa.
Sistema noradrenérgico.
Se distinguen dos grandes vías noradrenérgicas (NA): la vía NA dorsal, que nace del locus coeruleus (principal núcleo NA) y la vía NA ventral (nace de grupos nucleares bulbares y pontinos, inmersos en la formación reticular). Existen fibras NA desde el locus coeruleus al cerebelo, tanto a la corteza cerebelosa como a los núcleos centrales.
Neuropéptidos.
Las taquikininas (TK), forman una familia de neuropéptidos que incluyen la sustancia P (SP), kasinina, neuromedina K (NK) y la sustancia K (SK). Se han identificado tres subtipos de receptores para taquikininas: el tipo P (mayor afinidad por la SP); el tipo E (mayor afinidad por NK); el tipo K (mayor afinidad por SK). Estos subtipos se encuentran ampliamente distribuidos por el SNC y tejidos periféricos, pudiendo coexistir en un mismo tejido. Existen receptores tipo P (SP) en el bulbo olfatorio, estriado, hipocampo, tubérculo cuadrigémino superior, locus coeruleus y asta dorsal de la médula espinal; los receptores tipo E (NK) en la corteza e hipocampo; se han identificado receptores tipo K (SK) en la corteza frontal, estriado, hipocampo, sustancia negra y cerebelo.
Otros neurotransmisores.
El ácido glutámico y ácido aspártico, son neurotransmisores excitadores en vías aferentes y eferentes de la corteza cerebral, vías intrínsecas del estriado, fibras ascendentes del cerebelo e interneuronas excitadoras de la médula espinal en el asta posterior. El glutamato es el principal neurotransmisor del oído interno, sin embargo, su liberación excesiva conlleva un desequilibrio en los movimientos iónicos de membrana de la neurona postsináptica.
La taurina es un aminoácido inhibidor que se encuentra distribuido en numerosas áreas del SNC: córtex cerebral, globus pallidus, caudado, bulbopuente, y sobre todo en cerebelo y tálamo, en los que adquiere niveles superiores a glicina y GABA.
Para seguir visualizando el capitulo descargar tema completo