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Histología de las glándulas salivares.
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La saliva.
HISTOLOGIA DE LAS GLANDULAS SALIVARES.
Son glándulas de secreción exocrina que están formadas por dos porciones: la porción secretora o productora de la saliva y la porción excretora formada por tubos confluentes por los que sale la saliva a la boca.
Las glándulas salivares mayores están formadas en su porción secretora por numerosos lóbulos y lobulillos. La unidad funcional de los lobulillos es el acini mucoso, formado por un estroma conectivo vásculo-nervioso que rodea a las cc secretoras que a través de un sistema canalicular transporta sus productos de secreción a la cavidad bucal. Su estructura está en función de su misión principal que es la elaboración de sus productos secretorios: saliva, iones y glucoproteínas.
Existen diversos tipos de acinis. En general, se puede esquematizar y decir, que la morfología de éstos es esencialmente tubular en los de tipo mucoso y de forma esférica en los de tipo seroso, existiendo formas mixtas. Así la parótida esta constituida fundamentalmente por acinis serosos, la submaxilar es mixta, aunque de predominio seroso, y la sublingual es esencialmente mucosa. No obstante, se pueden encontrar formas mixtas en todas las glándulas, así la parótida del recién nacido y del anciano contiene con frecuencia acinis mucosos. Incluso hay autores que hablan de cc seromucosas como un tipo celular más que puede encontrarse en los acinis, aunque este aspecto no es universalmente aceptado.
Los acinis están circunscritos en su periferia por una membrana basal que sustenta las cc, pudiendo distinguir diversos tipos celulares:
- Células serosas: son cc secretoras muy activas, su núcleo es redondo y en situación basal, ricas en ergoplasma situado también basal-perinuclear y en su parte apical acumula numerosos gránulos secretorios que se denominan gránulos de zimógeno. Como todas las cc secretoras poseen microvellosidades apicales, un aparto de Golgi bien desarrollado y están unidas entre ellas por desmosomas.
- Células seromucosas. Aparecen de forma aislada o en grupos. El núcleo, de contorno irregular, se sitúa basalmente. Su carácter más llamativo es la presencia simultánea de granulaciones serosas y mucosas en su citoplasma. Ultraestructuralmente las primeras son de forma redondeada y se mantienen individualizadas, mientras que las mucosas contienen un material granuloso, tendiendo a la fusión y a ocupar de manera masiva el citoplasma.
- Células mucosas. Son de aspecto algo más rectangular que las serosas. Su núcleo es aplanado en la porción basal celular. A ambos lados, o inferior a él, aparecen lagunas organelas poco desarrolladas. Su aparto de Golgi, situado por encima del núcleo, esta en cambio muy desarrollado, dando origen a abundante gránulos de secreción de rico contenido en mucospolisacáridos, lo que provoca que estas cc se tiñan poco con hematoxilin-eosina. El polo superior se dispone en forma de micovellosidades y tanto el aspecto de éste como el del conjunto celular es variable según el estado funcional en que ésta se encuentre, pues tras la emisión de secreción a la luz acinar por exocitosis o por rotura de la membrana citoplásmica, el aspecto celular es diferente al descrito con anterioridad.
- Células mioepiteliales. Están situadas entre la membrana basa y la porción basal de las cc acinares y tubulares. Son muy importantes desde el punto de vista funcional y patológico, ya que son el origen histológico de algunos tumores. Constituyen un elemento contráctil, poco visible en los cortes histológicos con los métodos habituales. Compuestas de un núcleo aplanado y un citoplasma estirado. Con el M/E se observa que poseen numerosos microfilamentos de actinomiosina y depósitos de glucógeno en su citoplasma, micropicnocitosis y desmosomas. Recubren casi toda la superficie externa del acino por dentro de la membrana basal mediante unas prolongaciones digitiformes, de aquí el nombre de cc en cesto. Las localizadas en los conductos adoptan morfología alargada sin digitaciones. Tienen una gran actividad enzimática fosfatasa alcalina y su función es, mediante su contracción, facilitar la excreción de saliva fuera del acini y su progresión en los conductos.
El sistema canalicular, naciendo en los acini, va confluyendo en conductos cada vez más gruesos, hasta finalizar en un conducto excretor principal. En la parte distal, a la salida del acino, los primeros conductos son los denominados intercanales y estriados. Los conductos intercanales son estrechos, recubiertos por cc cúbicas que se van haciendo más cilíndricas y estratificadas a medida que se alejan de los acinos, poseen algunas microvellosidades y están recubiertas de cc mioepiteliales. En estos canales tiene lugar un importante intercambio iónico. Tienen una renovación epitelial muy activa y la mayor parte de los tumores epiteliales parotídeos tienen su origen en estos canales distales.
Los conductos estriados están constituidos por un epitelio de cc cilíndricas monoestratificadas con un citoplasma muy rico en mitocondrias. El polo basal celular posee numerosas digitaciones perfectamente entrelazadas y ocupadas por abundantes mitocondrias. La porción central perinuclear posee el resto de organelas y en el polo apical luminar destaca la existencia de numerosas digitaciones libres e irregulares que se dirigen hacia la luz. Junto a ellas parecen abundantes granulaciones densas que corresponden a lisosomas primarios. Rara vez poseen cc mioepiteliales recubriéndolos y, ocasionalmente, se observan cc basales. Estas cc intervienen en la elaboración de la saliva, mediante concentración y modificaciones de la composición salivar por adición de sustancias.
Los conductos excretores constituyen la transición entre los conductos estriados y la cavidad bucal. Según su disposición pueden ser intralobulillares, interlobulillares, secundarios o lobulares y conducto principal. Histológicamente están constituidos por un epitelio pseudoestratificado compuesto por cc columnares, pequeñas cc basales y cc caliciformes. Las cc basales en la glándula madura poseen un origen similar a las cc mioepiteliales, pero carecen de las características de aquellas. Su papel es incierto. En la proximidad del orificio de drenaje el epitelio se torna escamoso estratificado.
Las glándulas salivares poseen un tejido de sostén formado por tejido conjuntivo con fibroblastos, fibras colágenas, vasos y nervios. Las terminaciones nerviosas parasimpáticas y simpáticas se encuentren en conexión con las cc acinosas y con las cc mioepiteliales.
Este tejido conjuntivo alberga plasmocitos elaboradores de Ig, sobre todo IgA y en menor proporción IgG y IgM; estas Ig se combinan con proteína producidas por las cc epiteliales acinosas, la combinación Ig+proteína forma la IgA secretora que da a la saliva un poder defensivo inmunológico.
Es importante conocer la presencia de tejido linfoide en la glándula que es muy abundante y en contacto directo con ella, existen formaciones linfoides glanglionares o menos organizadas intraglandularmente y junto a la glándula. La relación glándula-tejido linfoide es tan estrecha que algunos ganglios linfáticos pueden contener tejido glandular parotídeo.
Estas glándulas pueden contener también glándulas sebáceas anexadas al sistema ductal.
También se pueden detectar receptores estrogénicos y de progesterona, observados en el citoplasma de las cc de los conductos excretores. Receptores de progesterona se han observados en el núcleo de estas cc. Estos receptores se hacen más ostensibles en algunos procesos tumorales como en el cilindroma.
Antígenos de los grupos sanguíneos ABH, pueden parecer localizados en el aparato vesicular de las cc mucosas.
Receptores muscarínicos que modulan las respuestas a los diferentes estímulos.
LA SALIVA.
Es el producto de la secreción de las glándulas salivares; es un jugo digestivo que durante la masticación se mezcla con los alimentos para formar el bolo alimenticio. Igualmente sirve de medio de cultivo para los micoorganismos bucales. Baña la mucosa bucal, los dientes y las encías, y ejerce cierta influencia sobre la salud y el metabolismo de estos tejidos. Comer, hablar y deglutir están perturbados sin la acción lubricante de la saliva.
Según su procedencia se distinguen dos tipos de saliva:
- Saliva total o mixta, resultante de la mezcla de la secreción de todas las glándulas salivares.
- Saliva parcial, que es la obtenida por cateterismo de los respectivos conductos excretores de cada una de las glándulas.
Composición salivar.
Liquido incoloro, opaco, acuoso o mucoso, cuyo pH oscila entre 6,2 a 7,4 y esta compuesta en un 94% de agua y en un 0,5% de sólidos orgánicos e inorgánicos. Igualmente en su composición se encuentra elementos formes representados por cc epiteliales de descamación, bacterias de la boca y corpúsculos salivares que son pequeñas cc de contenido córneo identificadas por numerosos autores como leucocitos degenerados.
Las concentraciones de los componentes de la saliva son muy variadas, aun dentro de la normalidad. Son diferentes para la misma glándula, y más aún entre las diferentes glándulas salivares. Por todo ello es muy difícil cifrar los valores estándar del análisis bioquímico de la saliva.
Los principales componentes orgánicos son glucoproteínas siendo la más abundante la mucina. Posee además seroalbúmina, gammaglobulinas de tipo IgA y menos de IgG, urea y ácido úrico, creatinina, aminoácidos diversos y carbohidratos. Los principales componentes inorgánicos son calcio, fósforo, sodio, potasio y magnesio, aunque también se encuentran hierro, zinc y en ocasiones cobre. Posee igualmente factores antibacterianos, factores de la coagulación (VII,IX, X, PTA), factor Hageman, así como vitaminas (tiamina, riboflavina, niacina, piridoxina, ácido pantoténico, biotina, ácido fólico y B12).
Hay un factor de crecimiento epitelial de naturaleza peptídica, que estimula el crecimiento y la diferenciación de diversos tejidos a través de un estímulo en la síntesis de DNA. Igualmente posee un efecto gastroprotector y preventivo de ulceraciones provocadas por AINes. Este factor es segregado en todas las glándulas, aunque en mayor proporción en la parótida, y está marcadamente disminuido en fumadores, inflamaciones bucales o en tumores de cabeza y cuello. Igualmente se ha detectado un factor de crecimiento neural.
Posee además varios tipos de enzimas. La más abundante es la ptialina (alfa amilasa), que ayuda a la degradación inicial de los glúcidos y degrada el almidón y glucógeno a maltosa; otras como la hialuronidasa, lipasa, beta-glucoronidasa, condroitinsulfatasa, decarboxilasas de aminoácidos, catasala, peroxidasa, colagenasa y neuraminidasa, se hallan en cantidades aumentadas en caso enfermedad periodontal. La presencia de lisozima en la saliva y su efecto lítico sobre bacterias exógenas es importante. Se ha de señalar que la flora bacteriana normal de la boca es resistente a la concentración normal de lisozima, pero la mayor parte de las bacterias exógenas son susceptibles.
En adición a las enzimas digestivas, se ha detectado la presencia de péptidos salivares de variada actividad biológica, así como diversas hormonas esteroideas, insulina y otras cuyo origen ha sido muy debatido, ya que algunos autores pretendían identificar una síntesis local que no esta clara.
La reacción de la saliva depende principalmente de las concentraciones relativas de CO2 libre y combinado, esto es, de la relación CO3H2/CO3HNa. La concentración de hidrogeniones de la saliva varía en relación directa del CO2 de la sangre. Cuando la saliva se deja expuesta al aire se precipita el carbonato de cálcico por la pérdida de CO2 y esto va a constituir uno de los elementos esenciales del sarro dentario.
La secreción parotídea, por el carácter de sus cc, es de naturaleza fluida y acuosa, apenas contiene mucina y su riqueza en ptialina es cuatro veces superior a la saliva segregada por las glándulas mucosas. Estas y las mixtas, serosas y mucosas, segregan una saliva más viscosa por la presencia de gran cantidad de mucina.
No obstante, existe gran cantidad de variaciones individuales en la composición salivar, por lo que las determinaciones cualitativas carecen de utilidad clínica.
Secreción salivar.
Estas glándulas segregan continuamente la llamada “saliva de reposo”, cuya cantidad oscila alrededor de los 15 cc/hora. Mediante estímulos adecuados puede aumentar dicha secreción de manera extraordinaria y rápida, variando el volumen y el carácter de la saliva segregada con la naturaleza y la intensidad del estímulo aplicado. En 24 h. suelen fluir entre 600 y 1500 cc. (1000cc/día es la media).
La saliva se forma por la secreción en los acinis glandulares y de las propias cc de los conductos excretores. La secreción en los acini consiste en el transporte activo de electrolitos con un arrastre secundario de agua y en la síntesis de enzimas, proteínas, mucina y demás componentes orgánicos de la saliva, que finalmente se excretan. Las cc de los conductos modifican el producto surgido de los acini mediante la reabsorción activa de determinados componentes que se suman a la secreción activa, Hay en ellos un mayor transporte pasivo por ultrafiltración de agua y electrolitos.
El organismo dispone de dos métodos para regular la secreción salivar. Las cc glandulares pueden ser excitadas por impulsos nerviosos, o bien químicamente por la acción de hormonas. Cuando se quiere una respuesta rápida actúa la regulación nerviosa; cuando no urge la respuesta, entran en funcionamiento el mecanismo hormonal. La mayoría de las glándulas presentan ambos tipos de regulación, de modo que los estímulos nerviosos inician la secreción y las hormonas lo mantienen.
La secreción salivar esta dirigida por impulsos nerviosos que se originan de diversas formas:
- Por mecanismo reflejo tras estimulación mecánica o química de la mucosa oral o de la olfatoria.
- Por mecanismos psíquicos que implican reflejos condicionados o bien formas innatas de comportamiento propias de la especie.
- Por mecanismo asociado, a través de la inervación de la musculatura masticatoria. Los nervios secretores de las glándulas salivares son parasimpáticos colinérgicos, cuyo origen ya comentamos en el apartado de la anatomía y cuyo estímulo se transmite a través de los receptores muscarínicos ya mencionados. Igualmente reciben fibras simpáticas adrenérgicas acompañando a los vasos sanguíneos. De estudios experimentales se deduce que cada cc de los acini recibe fibras simpáticas y parasimpáticas, mientras que las cc de los conductos sólo parecen estar inervadas por fibras parasimpáticas.
La secreción salivar desencadenada por la estimulación de los receptores gustativos o táctiles de la cavidad oral o la suscitada por un reflejo condicionado, es debida a la acción de los centros salivatorios parasimpáticos y constituye una repuesta localizada frente a estímulos fisiológicos y mentales normales.
En contraste, las respuestas emocionales durante el miedo, reacciones frente a agresión u otras, se acompañan de una descarga simpática masiva, expresión de una respuesta generalizada frente a situaciones anormales de stress, que actúan sobre la salivación inhibiéndola.
Resumiendo, los centros salivatorios son estimulados reflejamente desde la periferia y a su vez están controlados por los centros corticales, hipotálamicos y amigdalinos en la ejecución de un patrón normal preestablecido de respuestas motoras para la alimentación.
La composición de la saliva segregada por un mecanismo reflejo depende del tipo de estímulo empleado, así por ejemplo la excitación parasimpática determina la secreción de abundante saliva acuosa y pobre en componentes sólidos, además de provocar una vasodilatación. La estimulación de fibras parasimpáticas, en cambio, no determina secreción de alguna o solo un pequeño flujo rico en proteínas, aunque el examen microscópico permite ver una disminución de los gránulos zimógenos de las cc. Igualmente provoca una vasoconstricción.
En condiciones normales parece existir un refuerzo recíproco de la acción de ambos grupos de nervios, pues la excitación previa del simpático aumenta el efecto secretor de la excitación de las fibras parasimpáticas y viceversa.
Por tanto, la saliva no es una filtración de los líquidos plasmáticos a través de la pared capilar y de las propias cc glandulares, sino que las cc secretoras realizan un trabajo osmótico y mecánico con consumo de energía como respuesta frente a la liberación de mediadores químicos en las terminaciones nerviosas que las inervan. A este trabajo se une, sin duda, un proceso de filtración pasiva a nivel de los capilares y de los epitelios de revestimiento en las porciones intercalares y conductos secretores.
Algunas drogas y fármacos pueden influir sobre la secreción salivar, actuando a diversos niveles y por mecanismos diversos; sobre receptores periféricos, sobre los centros salivares, sobre los diferentes segmentos del sistema autónomo, sobre las cc mioepiteliales y sobre el flujo sanguíneo vascular.
Estimulan la secreción salivar por uno u otro mecanismo: ácidos, álcalis, drogas mercuriales, tabaco, irritantes de la mucosa nasal, cocaína, reserpina, mórficos, digital, quinidina, drogas parasimpaticomiméticas (pilocarpina, acetilcolina), histamina, potasio, etc.
Del mismo modo la inhiben: antihistamínicos clásicos, antieméticos, gangliopléjicos, parasimpaticolíticos (atropina, escopolamina), barbitúricos y drogas simpaticomiméticas (adrenalina, efedrina, anfetamina).
Funciones de la saliva.
Además de las funciones ya mencionadas de humidificación, lubricación, iniciación de la digestión, etc., hay que añadir otras igualmente importantes:
- Acción tampón, que tiene a neutralizar, debido a la composición salivar, la penetración en boca de ácidos o álcalis.
- Acción sobre el gusto, ya que las sustancias sápidas solo pueden excitar receptores gustativos si están en solución.
- Acción atemperadora, tendente a atenuar las temperaturas frías o calientes de los alimentos ingeridos.
- Función excretora: manifestada porque algunas sustancias son excretadas por la saliva.
Las funciones de la saliva no son vitales , pues la ausencia de glándulas salivares o su anulación funcional no provoca alteraciones digestivas graves.
Desde antiguo se atribuye a cada una de las glándulas salivares un papel especial: la secreción submaxilar es excitada principalmente por el sabor de los alimentos y es la saliva del gusto; la saliva parotídea sirve para humedecer la boca y diluir los alimentos, facilitando la masticación, y la saliva sublingual lubrica los alimentos para su deglución. Aunque no puede mantenerse rigurosamente este esquema, sigue siendo en general válido.
