05.1ª.09 ESTRATEJIAS POSTURALES DEL EQUILIBRIO Y REFLEJOS POSTURALES

 
  • EQUILIBRIO CORPORAL ESTÁTICO Y DINÁMICO.
  • ESTRATEJIAS POSTURALES.
  
 
 
    EQUILIBRIO CORPORAL ESTÁTICO Y DINÁMICO. 
   El concepto de postura o actitud se ha definido como la posición relativa de las diferentes partes del cuerpo con respecto a sí mismas (el sistema coordinado egocéntrico), al ambiente (el sistema coordinado exocéntrico) o al campo gravitatorio (el sistema coordinado geocéntrico).
   La postura que adopta el cuerpo humano en cada momento puede caracterizarse según dos propiedades: la estabilización física corporal y la orientación espacial.
 
    Estabilización física corporal.
   La estabilidad postural se define como la habilidad para mantener la   posición del cuerpo, y específicamente el centro de masa corporal, dentro de unos límites de estabilidad. La postura o actitud típica y peculiar del hombre es la bipedestación (verticalidad), caracterizada por ser poco fatigante e idónea para iniciar cualquier movimiento, pero físicamente es un tanto inestable al quedar el centro de gravedad del cuerpo muy por encima de la base de sustentación. Para el mantenimiento del equilibrio es necesario que la proyección al suelo del centro de gravedad se mantenga en el interior de la superficie de apoyo (base de sustentación), que en el caso de la postura bípeda es el polígono en el que se incluyen los pies.
   Para reducir al mínimo el efecto de la gravedad y el gasto energético, en el equilibrio en bipedestación, el cuerpo se mantiene alineado, de tal manera que la línea vertical de la gravedad, en un plano sagital, baja por el centro de la zona mastoidea y un poco por delante de las articulaciones del hombro, la cabeza y el tobillo. Esto resulta más complicado al realizar el cuerpo movimientos.
   El mantenimiento de la postura del cuerpo humano exige en todo momento una adecuada distribución del tono muscular, hecho que precisa de una síntesis compleja de múltiples informaciones sensoriales propioceptivas y exteroceptivas (propioceptivas, exteroceptivas plantares, vestibulares o laberínticas y visuales), las cuales están en función del entorno corporal en que se encuentre el individuo en cada momento  y  de los movimientos voluntarios o automáticos llevados a cabo. Los mecanismos para el mantenimiento de la postura que adopta el cuerpo en cada momento en diferentes circunstancias, tanto en condiciones estáticas como dinámicas, es refleja, pues el individuo no precisa dar órdenes voluntarias ni reflexionar sobre ella, sino que mantiene la postura automáticamente.
   Como se ha dicho en el capitulo anterior, todo esto exige la integración de toda la información sensorial en el SNC lo que da como resultado el desarrollo de un conjunto de respuestas posturales que se conocen con el nombre de estrategias de estabilización o ajustes posturales; mediante estas estrategia se consigue mantener una relación apropiada entre los diferentes segmentos del cuerpo y entre el cuerpo y el entorno, así como también son necesarias para mantener una actividad determinada. Para esto es necesario la aportación de múltiples referencias sensoriales: gravedad, superficie de soporte, la relación del cuerpo con los objetos del entorno, propioceptivas, visuales, vestibulares etc.
 
   Orientación espacial.

   Para tener consciencia de la orientación espacial del cuerpo se requiere que el cerebro tenga un esquema postural corporal adecuado a cada momento, lo que incluye una representación de la geometría corporal y de la cinética corporal, así como de la orientación del cuerpo con respecto a la gravedad. La tríada sensoriales del sistema del equilibrio aporta información sobre la orientación del cuerpo.

   Para realizar los distintos movimientos del tronco o de las extremidades, o para compensar el efecto perturbador del movimiento y con la finalidad de prevenir o reducir al máximo el desplazamiento del centro de gravedad, el cerebro utiliza dos procedimientos:

   - Uno de ellos implicaría un ajuste postural reaccional (reflejos), pero estos se producen con un cierto retraso ya que requieren información sensorial (feedback).

   - El otro procedeimiento consistiría en una serie de ajustes posturales anticipados previos al movimiento voluntario que traslade la proyección al suelo del centro de gravedad dentro de una nueva base de sustentación que la nueva posición del cuerpo exige para no caer. Este segundo procedimiento se realiza a través de redes nerviosas adaptativas que actuarían como un todo antes de iniciarse la perturbación. Esto es por ejemplo, cuando pasamos de un apoyo con ambos pies al único apoyo de un solo pie, se produce una considerable reducción de la base de sustentación, de tal manera que el lugar donde se proyecta el centro de gravedad durante el apoyo bipodal queda fuera de la nueva base de sustentación, por lo que es necesario un conjunto de respuestas interactivas que aseguren el traslado del centro de gravedad de una base de sustentación a otra, las cuales incluyen movimientos articulares a distintos niveles junto a una acción anticipadora, con una gran capacidad de adaptación y que varía según la demanda funcional. 

 

   La marcha.

   La marcha características es la marcha a pie. La marcha como cualquier otra actividad motriz intencional exige de dos estrategias equilibratorias:

   - Por una parte es necesario el desplazamiento de ciertos segmentos corporales destinados a conseguir el fin motor que se busca.

   - Por otra parte es necesario estabilizar otros segmentos del cuerpo para poder mantener a la vez la postura y el equilibrio.

 

    Tanto postura-actitud como la marcha van a ser posibles gracias a los mecanismos motores reflejos y voluntarios desencadenados por los órganos segmentarios y superiores, los cuales a su vez reciben información sobre la orientación por parte de la tríada sensorial del equilibrio. Estos órganos nerviosos segmentarios y superiores realizan el ajuste apropiado de la musculatura a cada circunstancia, produciendo contracciones o relajaciones musculares, que podrán ir seguidas, o no, de movimientos armónicos para situar el cuerpo en equilibrio: estrategias motoras.

 

   Efectores musculares.

   El órgano único efector final, en todos los circuitos biocibernéticos del equilibrio es el músculo esquelético, siendo, en definitiva, el equilibrio corporal la resultante de una serie de acciones realizadas por nuestros reactores musculares.

   Repartidos en el conjunto de la musculatura tanto axial como periférica se reparten el conjunto de músculos que aseguran la parte activa del control postural y del equilibrio, oponiéndose a la acción de la gravedad. Su distribución se explica fácilmente a partir de la noción de proyección del centro de gravedad y de la cinemática articular. Desde un punto de vista biomecánico, se oponen en cada articulación al momento del centro de gravedad de los segmentos corporales subyacentes. De este modo es como ejercen la fuerza, bien de un modo pasivo, por la intervención de su componente viscoelástico (tono muscular), o bien de una forma activa mediante su reclutamiento automático (tono postural).

   Los músculos para el mantenimiento del equilibrio realizan dos tipos distintos de contracciones:

   - Isométricas o tónicas( motoneurona gamma): aumento del tono muscular sin modificar la separación entre los dos extremos del músculo. Estas contracciones fijan los elementos óseos en una posición determinada por contracciones musculares mantenidas sin que exista movimiento alguno: actitud tónica postural. Se mantiene gracias a impulsos asincrónicos y es alternativa en las diversas fibras musculares, de ahí que sea poco fatigante.
   - Isotónicas, fásicas o dinámicas (motoneurona alfa): no varía el tono del músculo, pero sí la distancia entre los dos extremos del músculo. Estas contracciones son las que producen movimiento con desplazamiento osteoarticular por una sucesión de contracciones musculares rápidas, realizando el paso de una postura corporal a otra. La contracción tónica permanente del músculo es la que sirve de contra-apoyo para mantener el equilibrio estático y sobre ella se desarrolla este otro tipo de contracciones dinámicas.
 
    Segmentos corporales del equilibrio.
     Arquitectónicamente para el mantenimiento del equilibrio el cuerpo humano esta formado por la superposición de una serie de módulos desde los pies a la cabeza (extremidades inferiores, tronco, cabeza), de forma que cada uno de ellos se encuentra unido al módulo subyacente mediante un conjunto de músculos que disponen de su propia regulación central y periférica.
    El control postural se organiza, por lo tanto, de un modo segmentario, en forma de actividades reflejas y frecuentemente inconscientes; existe de este modo una regulación de la posición de la cabeza sobre el cuello, de los diferentes segmentos del raquis entre sí y de las extremidades entre sí y en relación con el tronco.
   Es interesante señalar por su importancia en el equilibrio  corporal el control posicional de la cabeza por ser el soporte de tres familias de receptores: la retina, los receptores laberínticos sensibles a la gravedad y los propioceptores musculares del cuello. Por consiguiente, la cabeza se puede estabilizar a partir de distintos marcos de referencia y sensores: con relación al eje de la mirada, con relación a la vertical gravitaria o con relación al eje del tronco. Junto a esta organización segmentaria, existe una coordinación intersegmentaria responsable de la función general de mantenimiento del equilibrio. 
    Cuando se comenzó a estudiar el sistema del equilibrio, hubo una concepción inicial, a principios del siglo pasado, que explicaba el control postural como una sucesión de actividades reflejas. Hoy este concepto  ha sido sustituida por el concepto del control central regulado a partir de aferencias periféricas y en el que intervienen todos los niveles del sistema nervioso de una forma compleja y dependiente del contexto. Se entiende que el proceso de equilibración se ejecuta mediante reacciones motoras que mantienen el equilibrio postural y el control de la mirada, y que pueden ser reflejas y voluntarias.
  

   ESTRATEGIAS POSTURALES.

   Para compensar el efecto perturbador del movimiento y con la finalidad de prevenir o reducir al máximo el desplazamiento del centro de gravedad, el cerebro utiliza dos procedimientos. Uno de ellos implicaría un ajuste postural reaccional (reflejos), con el inconveniente de sobrevenir un cierto retraso ya que requieren información sensorial (feedback), mientras que el otro consistiría en una serie de ajustes posturales anticipados, que a través de redes nerviosas adaptativas, se liberarían como un todo antes de iniciarse la perturbación, están generadas centralmente (feedforward) y no requieren aferencias sensoriales.

    Estas estrategias corporales para mantener el equilibrio corporal funcionan en todo momento como circuitos de retroalimentación y su misión es estabilizar la posición de la cabeza y el tronco, mantener la bipedestación y orientar los distintos sectores del organismo entre sí y con relación al medio exterior.

   Estas estrategias son de tres tipos básicos de estrategias: 

     - Ajustes posturales reaccionales: reflejos.

    - Ajustes posturales anticipados.

    - Estrategias posturales en bipedestación.

 

   Ajustes posturales reaccionales: reflejos.

  Son reacciones reflejas posturales que intervienen, individualmente o en conjunto, en el mantenimiento y recuperación del equilibrio. Para desencadenarse requieren de información sensorial: reflejos vestibuloespinales, reflejos vestibulocervicales, reflejos cervicocervicales, reflejos cervicoespinales, reflejos vestibulooculares, reflejos optocinéticos. En algunos textos clasifican estas reacciones reflejas correctoras, propias del equilibrio corporal, en tres tipos según realicen función estática, enderezamiento o equilibración.

  Constituyen la base fundamentalmente del equilibrio siendo actos que se producen y realizan de forma automática con capacidad de adaptarse a las circunstancias, siendo mecanismos muy rápidos, de latencia muy corta, ya que el equilibrio requiere acciones inmediatas. Al ser reflejos dejan a los centros superiores libres para tareas más complejas. Su finalidad es mantener la postura de referencia o adaptarla al entorno, de tal manera que estos estabilizan en primer lugar la cabeza con respecto al espacio (vestibulocervicales y cervicocervicales), después el tronco en relación con la cabeza (vestibuloespinales, y cervicoespinales) y, finalmente, los miembros con relación al tronco.

   Muchos de estos reflejos son fácilmente observables en los animales inferiores, pero en el hombre algunos de ellos sólo pueden observarse en el comienzo de la vida, ya que posteriormente, algunos no están definidos y otros están enmascarados por las reacciones conscientes voluntarias y por el desarrollo de la actividad equilibratoria superior. En situaciones patológicas, estos reflejos primitivos pueden aparecer de nuevo, pero no producidos por la propia patología, sino por que indirectamente en tales circunstancias se liberan de las influencias de controles superiores. Muchos de estos reflejos no tienen ningún interés en la clínica para el estudio del equilibrio en el hombre. La realidad es que los reflejos del equilibrio son muy complejos y difíciles de individualizar al actuar en conjunto. Dependen de las condiciones sensoriales y motoras de cada momento. Las múltiples conexiones nerviosas que en ellos intervienen no han sido en todos ellos bien definidas, no obstante, con fines didácticos se pueden analizar por separado diferenciándolos en tres tipos: estáticas, de enderezamiento y de equilibración del cuerpo.

 Como hemos dicho, el origen de estas reacciones reflexógenas está en la información proporcionada por la tríada de receptores periféricos, fundamentalmente vestibular y propioceptivo, pero no es fácil discernir que función o que participación tienen cada uno de los tres receptores en cada uno en estos complicados reflejos del control postural.   

    El reflejo vestibulocervical es de gran importancia para estabilizar la cabeza con relación al espacio. Ante un movimiento cefálico la señal vestibular generada desencadena el reflejo vestibulocervical que actúa provocando una respuesta motora sobre los músculos del cuello para estabilizar la cabeza con relación al espacio oponiéndose al movimiento perturbador, lo que necesariamente tiende a anular la señal vestibular en su origen, es decir, este sistema funciona por retroacción negativa activado por el error. 

   El reflejo cervicocervical, por el contrario, responde a las señales propioceptivas del estiramiento de los músculos y de las articulaciones del cuello y genera una respuesta encargada de estabilizar la cabeza con relación al tronco (más que al espacio). En consecuencia, cuando el tronco está estacionario los reflejos vestibulocervicales y cervicocervicales colaboran en la estabilización de la cabeza. Pero cuando el tronco gira en relación con la cabeza, como cuando se mira a un objeto fijo al tiempo que se gira en una esquina el reflejo cervicocervical tiene que ser suprimido, de forma que el reflejo estibulocervical estabiliza por sí solo la cabeza. 

   La estabilidad postural se completa gracias a los reflejos vestibuloespinales y cervicoespinales, que funcionando de forma similar a los anteriores se complementan y se retroalimentan entre sí. Estos reflejos son los responsables, por ejemplo, de que en un cuadrúpedo cuando se le inclina la cabeza y el tronco hacia un lado, las respuestas vestibuloespinales son las responsables de extender las extremidades de dicho lado y flexionar las del lado contrario para oponerse a la perturbación. Ahora bien, si únicamente se inclina el tronco mientras que la cabeza permanece estacionaria respecto a éste, la respuesta cervicoespinal se opone a la inclinación. Sin embargo, si se hace girar la cabeza mientras el tronco permanece inmóvil, estos dos reflejos se oponen entre sí. Otra respuesta vestibuloespinal innata es la que se produce en las caídas repentinas, en las que el ser humano ofrece inesperadamente una respuesta extensora esteriotipada de los músculos antigravitatorios de las extremidades inferiores que sirven para evitar la caída, ahora bien, teniendo en cuenta que la latencia de la respuesta fija es inferior a 100 ms, la respuesta sólo es útil en caso de caídas desde alturas suficientemente grandes como para permitir que la respuesta tenga tiempo de presentarse. La contribución vestibular al control postural depende del tipo de perturbación impuesta y del lugar en el que se produce (pie, cabeza...). Todos estos reflejos, aún siendo innatos, pueden ser sometidos voluntariamente a un control superior para ajustarse al patrón intencional del movimiento voluntario con el fin de adaptarse al contexto funcional.

   Entre estos reflejos cave destar los calificados como reflejos de sostén: son reflejos tónicos que pueden tener naturaleza propioceptiva, naciendo en los músculos flexores (reacciones propioceptivas de sostén), o bien exteroceptiva (reacciones exteroceptivas o magnéticas de sostén). Estos segundos realizan una función de segundo plano en el desencadenamiento y mantenimiento del tono de sostén. 

  Los reflejos vestibulooculares son los responsables de mantener quietos los ojos cuando la cabeza se mueve con el fin de mantener sin movimiento las imágenes en la retina. Existen tres reflejos vestibulares diferentes, originados en los tres componentes principales del laberinto: 1. El reflejo vestibular de rotación, el cual compensa la rotación de la cabeza y recibe su aferencia predominantemente de los conductos semicirculares. 2. El reflejo vestibular de traslación, que compensa el movimiento lineal de la cabeza. 3. La respuesta ocular de contrarrotación, que compensa la inclinación de la cabeza en el plano vertical. Este reflejo, junto al anterior, reciben sus aferencias predominantemente desde los órganos otolíticos.

   Cuando los conductos semicirculares perciben una rotación de cabeza en una dirección, los ojos rotan lentamente en la dirección opuesta para que la visión sea clara, si bien, posteriormente los ojos realizan un movimiento retrógrado a través del centro de la mirada originando un patrón repetitivo que recibe el nombre de nistagmo (combinación de fase lenta y rápido del movimiento ocular).

   El movimiento lineal es percibido por los órganos otolíticos y es más complejo que el movimiento de rotación, ya que cuando la cabeza se mueve la imagen de un objeto próximo se desplaza más rápidamente en la retina que la de un objeto distante, de tal manera que el reflejo vestibular de traslación debe tener en cuenta la distancia a la que se encuentra el objeto visualizado, ya que cuanto mayor sea la distancia menor es el movimiento ocular. Los órganos otolíticos también perciben la aceleración lineal constante que la gravedad ejerce sobre la cabeza.

   Ahora bien, los reflejos vestibulares precisan de la información del sistema optocinético para completar su función de estabilización de los ojos ya que en determinadas situaciones como es a la oscuridad o a los movimientos muy lentos, los órganos vestibulares no responden muy bien y precisan de los reflejos optocinéticos para completar su función.

   Los reflejos optocinéticos proporcionan información al sistema vestibular, que éste utiliza para estabilizar los ojos. El hecho de que tanto el movimiento de imágenes en la retina, como el movimiento de cabeza induzcan al nistagmo y la percepción de movimiento, se debe a que las neuronas relacionadas con la visión (neuronas retinianas) se proyectan en los núcleos vestibulares en el mismo lugar al que llegan las señales vestibulares. Las neuronas que reciben aferencias no pueden distinguir entre señales visuales y vestibulares de manera que responden idénticamente al movimiento de una imagen en la retina, y probablemente esta es la razón por la que las personas no puedan distinguir en ocasiones entre ambos tipos de movimientos. Las células del núcleo de la cintilla óptica (neuronas retinianas) responden preferentemente a los estímulos que se mueven a través de la retina en una dirección temporal-nasal y a los estímulos cuya velocidad de movimiento es baja. Si bien, en los primates el reflejo optocinético está completado por un sistema cortical, que responde además a estímulos que se mueven a velocidades mayores o en una dirección nasaltemporal.

 

    Ajustes posturales anticipados.

    Los ajustes posturales anticipados, como su nombre indica, son acompañamientos posturales que prevén el efecto del movimiento con el fin de reducir al mínimo la alteración postural producida por este. Estos ajustes posturales aparecen ante la ejecución de los movimientos voluntarios, estabilizan la postura y se caracterizan por la contracción de ciertos grupos musculares que no intervienen directamente en el movimiento voluntario propiamente dicho.

   Como es fácil de entender estos ajustes posturales requieren la adquisición de información, por medio de la experiencia, y el aprendizaje y almacenaje de esas reacciones o sinergias que, de una forma prácticamente automática e inconsciente, se liberan como un todo.

   Dentro de los ajustes posturales tiene especial relevancia en el mantenimiento de la postura bípeda el aprendizaje motor del control vestibuloocular, en el que interviene de una manera muy importante, al igual que en el resto de los ajustes posturales, el cerebelo. El aprendizaje motor del sistema vestibuloocular es adaptativo, ya que es capaz de ajustarse a la nueva demanda funcional, y plástico, ya que una vez establecido un cambio este se mantiene.

   Este cambio o ajuste en la eficacia sináptica recibe el nombre de ganancia nerviosa en la vía refleja. Se sabe que el cerebelo interviene en la adaptación del control vestibuloocular, y por lo tanto en el del control postural, aunque la forma en la que participa sigue siendo hoy en día un motivo de controversia entre los investigadores. Lo que no está aclarado es si el cerebelo es el que almacena e integra la señal adaptativa del control postural o en cambio es el que la integra y la dirige hacia el lugar de su almacenaje en el tronco del encéfalo. En cualquier caso es indiscutible el papel primordial y esencial del cerebelo en el proceso de adaptación del control vestibuloocular.

   Las células de Purkinje de los lóbulos floculonodulares del cerebelo reciben señales de las neuronas sensitivas del laberinto vestibular a través de una vía formada por fibras musgosas y paralelas, las cuales a su vez trasmiten una señal inhibitoria a los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo, los cuales recibían a su vez una señal excitatoria por parte de dichas neuronas del laberinto, de forma que la ganancia del reflejo vestibuloocular podía ser regulada de forma adaptativa mediante la alteración de las fuerzas relativas de las vías excitatoria directa e inhibitoria refleja; ahora bien, la forma concreta sobre como se controla esta regulación aún está pendiente de estudio.

 

   Estrategias posturales en bipedestación.

   En el mantenimiento del equilibrio los ajustes posturales o las estrategias de estabilización, ya sean reaccionales o anticipadas, se producen de un modo prácticamente simultáneo y resulta imposible en la práctica separar unos de otros.
   Las estrategias posturales en estado estático, o postural, son las que aseguran la estabilidad corporal proporcionando a los diferentes segmentos del cuerpo la suficiente rigidez cuando está en reposo para el mantenimiento de la postura.
   Durante la bipedestación el centro de gravedad está localizado en el abdomen y depende de la posición relativa de las articulaciones de tobillos, rodillas y caderas. Según la postura escogida por el individuo en cada momento, estos reflejos controlan la actividad muscular que fija adecuadamente las piezas esqueléticas de los miembros y de las cinturas para que el centro de gravedad corporal se mantenga dentro de la base o superficie de soporte de los pies. Recordemos que en el equilibrio estático los músculos tónicos, denominados antigravitatorios, son fundamentalmente los extensores.
   Consideradas de forma global las estrategias posturales en bipedestación se caracterizan pos patrones de sinergias musculares que permiten mantener el equilibrio y/o recobrar la estabilidad en múltiples circunstancias y situaciones. Las más estudiadas y conocidas son las que se producen en el plano anteroposterior y que se clasifican como estrategia de tobillo, de cadera y de suspensión.
 
   - Estrategia de tobillo. Son pequeños movimientos que se realizan en la articulación del tobillo. Se caracteriza por la activación de los músculos anteriores o posteriores del tobillo (principalmente el músculo tibial anterior y el tríceps), del muslo (músculos isquiotibiales) y del tronco (músculos paravertebrales), en una secuencia de distal a proximal. Los movimientos se realiza en sentido anteroposterior o lateral, siendo ésta una respuesta primaria, mientras que si continúa el desequilibrio, se producirá una respuesta de caderas en sentido inverso al movimiento de los tobillos.
   En esta estrategia el individuo oscila como un péndulo invertido y consigue un cambio de la posición del centro de gravedad del cuerpo por rotación en torno a la articulación del tobillo con un movimiento mínimo de caderas o rodillas. Este tipo de estrategia se observa ante perturbaciones ligeras, lentas y cuando la superficie de apoyo es amplia y firme, pero para que sea eficaz requiere una amplitud de movimiento intacta en los tobillos. Se cree que estas respuestas son activadas como reacción ante los estímulos visuales y vestibulares y como respuestas de reflejo de estiramiento monosináptico (respuestas M2).
 
   - En la estrategia de cadera el punto de partida es la articulación de la cadera y se caracteriza por la activación de la musculatura anterior o posterior, pero en una secuencia de proximal a distal, consiguiendo una reubicación del centro de gravedad por flexión o extensión de la cadera. La actividad muscular empieza alrededor de los 90-100 ms en los músculos abdominales y luego en el cuadriceps. Estos patrones musculares están asociados con las correcciones de los balanceos hacia atrás evitando la caída en dicha dirección.
   La estrategia de cadera se usa para restaurar el equilibrio como reacción frente a perturbaciones rápidas y largas o cuando la superficie de soporte es pequeña. También es la estrategia utilizada normalmente por los ancianos, lo cual viene a justificar las posibles alteraciones en el control postural provocadas por el envejecimiento).
 
   - La estrategia suspensoria o de paso se da cuando las perturbaciones son lo suficientemente fuertes como para desplazar el centro de gravedad fuera de la base de soporte de los pies. El cuerpo responde flexionando las extremidades inferiores, con lo que el centro de gravedad desciende, y desplazando un pie hacia delante para hacer una nueva base de soporte, acercando el centro de gravedad hacia ésta.
   Esta estrategia se utiliza normalmente cuando las estrategias de tobillo y de cadera son ineficaces y cuando las perturbaciones son muy largas o rápidas. En estos casos la respuesta de las rodillas con avance o retroceso de una pierna, dando un paso, indicaría el fracaso de la estrategia equilibrante, o que el estímulo ha superado las capacidades de control de equilibrio.  
 
   Movimientos voluntarias.
   Las estrategias posturales conllevan reacciones reflejas y movimientos corporales voluntarios.
   La propia conciencia por vía motriz voluntaria, de forma más lenta que la refleja, puede emitir impulsos equilibratorios voluntarios para manejar nuestra posición de equilibrio en una postura determinada. Estos son actos complejos y actos nuevos en el período de aprendizaje o de reeducación, que requieren de la intervención de la corteza cerebral y del sistema de vigilancia y atención. Estos, asociados a reflejos condicionados aprendidos, constituyen el llamado "equilibrio de lujo". Incluso voluntariamente, mediante un lento aprendizaje, se puede conseguir, con un gran esfuerzo muscular y por un tiempo limitado, mantener el centro de gravedad fuera de la base de sustentación: acrobacia. Pero este control consciente del equilibrio es limitado.
   La actividad voluntaria tiene una especial importancia en los llamados ajustes posturales anticipatorios. La ejecución de un movimiento desestabilizante voluntario va precedida de una activación de los músculos posturales. Este ajuste postural anticipatorio sirve como una compensación adelantada a los cambios en el equilibrio, o en la postura, producidos por el movimiento. Así pues, además de los procesos de reatroalimentación reflejos, el sistema postural es capaz de prever los desplazamientos del centro de la masa corporal y las condiciones del entorno, ajustando el equilibrio a esas circunstancias.
   Para poder producir actividad motora voluntaria, los centros superiores deben de mantener un control inhibitorio de la actividad refleja que queda enmascarada, o incluso borrada, ya que la voluntaria no necesita de la refleja para mantener el equilibrio. Pero no siempre la voluntad es capaz de inhibir estos reflejos, a veces se necesita experiencia y aprendizaje para hacerlo, aunque sea sólo temporalmente.
    La actividad refleja tiene igualmente excepciones. Así, una sobreestimulación refleja, por ejemplo laberíntica, inhibe e impide las acciones voluntarias, y los ejemplos más tipicos son la cinetosis o las crisis vértigo. En este sentido ocurre otra circunstancia particular cuando se requieren grandes esfuerzos musculares de la actividad voluntaria, en tales circunstancias pueden aparecer reflejos del equilibrio (reflejo de Babinski) sin poder inhibirlos.

   El niño aprende a mantener el equilibrio a base de repetir ejercicios voluntarios una y otra vez, hasta que desarrolla respuestas motoras automáticas reflejas. Esto permite al individuo mantener su equilibrio y caminar sin pensar en ello, reflejamente. La voluntad cada vez irá influyendo menos en el mantenimiento del equilibrio. A lo largo de la vida en el campo de la consciencia siempre hay lugar para aquellos movimientos que todavía no se han automatizado. Una vez adquirido el automatismo del equilibrio, en cualquier momento, poniendo la suficiente atención, pueden controlarse o modificarse de forma voluntaria sus reacciones reflejas.

 

   REFLEJOS SOMATICOS.
 
    Se cree que en el caso de un déficit vestibular el paciente se apoya más en lo sentidos no lesionados. Sin embargo, las estrategias motrices y la dependencia sensorial varían de forma demasiado amplia en personas sanas como para permitir una discriminación simple entre dependencia normal o anormal de una información sensorial cuando existe un déficit sensorial.

 

 

 

Reflejos posturales estáticos y de adaptación estática.

 

 

Las estrategias para mantener el equilibrio estático utilizan reflejos correctores de adaptación estática del cuello, de los tobillos, las rodillas y las caderas.

 

Por lo que respecta al cuello y los miembros superiores su tono muscular y postural está muy influido por la actividad del utrículo y del sáculo. El utrículo influye el tono de extensores y flexores; el sáculo el de los abductores y adductores.

El origen de estos reflejos tónicos está en el SV, en el propioceptivo y en el cerebelo, siendo canalizados a traves de toncoencéfalo. En la fisiopatología del equilibrio, se expone como se alteran estos reflejos al lesionarse la tríada de receptores: tabes dorsal, lesiones vestibulares bilaterales, etc.

 

 

Se reconocen estas reacciones estáticas:

 

Reflejos de adaptación estática: estos pueden ser tónicos o bien físicos que modifican la distribución del tono de sostén al producirse cambios en la actitud activa o pasiva de la posición fundamental, adecuándolo a la nueva posición. Así pueden ser:

. Reacción de apoyo positiva: son simplemente reacciones de facilitación de la presión extensora y de los reflejos espinales de Marie-Foix. Se realizan a través de los circuitos propioceptivos suprasegmentarios. Están ausentes en el nacimiento y durante los seis primeros meses de vida, ya que las piernas del recién nacido se flexionan cuando los pies tocan el suelo.

. Reacción de adaptación a la carga: el tono de sostén aumenta o disminuye en función de la carga.

. Reacciones de adaptación del cuerpo y extremidades según la posición de la cabeza: son reflejos con participación del SV. Tanto en respuesta a rotaciones como a lateralizaciones de la cabeza reflejamente se extiende la extremidad inferior ipsilateral y se flexiona la contralateral, para compensar el movimiento de la cabeza y el cuerpo manteniendo la estabilidad.

. Reacción de posición del raquis y de la pelvis.

. Reacción a las variaciones de posición de las patas.

 

Reflejos de enderezamiento.

Son las reacciones que hacen que se recupere la posición fundamental de equilibrio del cuerpo y de las extremidades tras los cambios de posición voluntarios o involuntarios provocados por fuerzas mecánicas externas. En tales circunstancias, hacen que el sistema musculoesquelético busque de nuevo la situación de equilibrio, colocando tanto el cuerpo como las extremidades en una posición adecuada a la postura.

Se les suele calificar en reflejos de enderezamiento propiamente dichos, refiriéndose al cuerpo, y reflejos de posición que son los que tienen por fin colocar las extremidades en una actitud adecuada a la postura; también se les conoce como reflejos del lado derecho.

Fueron calificados en cinco grupos por Magnus:

- Reflejos laberínticos de enderezamiento, o reacciones de enderezamiento de la cabeza o reflejos vestibulocólicos (RVC)). Tienen su origen en el SV y estabilizan la cabeza hasta colocarla en la posición del canal horizontal, que es su posición normal, sea cual sea la posición del cuerpo. Estos reflejos se vehiculan por el fascículo medial de las vías vestíbulo espinales. Estabilizan y orientan la cabeza, si bien su función pasa con facilidad desapercibida al estar más o menos oculta por la actividad motriz y tónica general, como ocurre con los reflejos cervicales.

- Reflejos cervicales de enderezamiento. También se les conoce como reflejos propioceptivos tónicocervicales o reflejos cérvico cólicos. Son los reflejos de enderezamiento más importantes de entre los que tienen su origen en la sensibilidad profunda. Estos reflejos son generados a nivel de la musculatura cervical por rotación o flexoextensión del cuello, en general por cualquier movimiento cefálico. Su misión es mantener la cabeza en una posición adecuada con relación al tronco, a cada postura o movimiento del cuerpo, acorde con el mantenimiento del equilibrio, teniendo en cuenta que ella es el asiento del receptor laberinto y ocular. Estos reflejos se compaginan con otros reflejos cervicales que son muy variados y complejos. Pasan desapercibidos, no evidenciándose al ser más o menos ocultados por la actividad motriz piramidal y tónica. Únicamente se observan con nitidez en el lactante, ya que todavía no está madura la vía piramidal. No obstante en la vida diaria los podemos ver durante el esfuerzo muscular. Consisten en que al flexionar o girar la cabeza hacia un lado, se produce una extensión de los miembros de ese lado y una flexión de los opuestos. La extensión de la cabeza determina un aumento del tono de los músculos extensores. La flexión, a su vez, determina el aumento de tono de los flexores.
Ambos reflejos de enderezamiento, laberínticos y cervicales, funcionan al unísono en una exquisita coordinación, incluso se suplen en casos patológicos.
- Reflejos de enderezamiento del cuerpo sobre el cuerpo. Son reflejos de corrección corporal del tren anterior sobre el posterior, producidos por la excitación asimétrica exteroceptiva de la piel.
Estos tres tipos de reflejos de enderezamiento se realizan normalmente sin ningún control cortical cerebral.
- Reflejos de enderezamiento de la cabeza de origen somático, o del cuerpo sobre la cabeza.
- Reflejos visuales de enderezamiento. Se desarrollan mucho cuando se alteran o desaparecen los vestibulares, intentando compensarlos.
Además de estos cinco reflejos de enderezamiento descritos por Magnus existen otras reacciones de posición que tienen por finalidad colocar las extremidades en una actitud adecuada a la postura del cuerpo y que son desencadenadas por la vista o el contacto; son reacciones corticales que no aparecen hasta que hay un aprendizaje de las mismas, realizándose luego de forma automática, a veces aún faltando el estímulo. Estas son:
- Reacciones visuales de posición: los estímulos visuales pueden ser el origen de reacciones reflejas de brazos y piernas que ayudan a mantener o iniciar reacciones del equilibrio.
- Reacciones exteroceptivas de posición: se producen por un estímulo exteroceptivo al contacto.
 
   Reflejos de equilibración.
Son las reacciones que tienen por misión reintegrar la proyección del centro de gravedad al polígono de sustentación cuando éste, por la razón que sea, se modifica y el cuerpo queda desequilibrado. Es decir que cuando el cuerpo, o una de sus partes, se desvía de la posición fundamental, estos reflejos aseguran la estabilidad de la actitud corporal, desencadenando movimientos compensatorios de la desviación producida.
Su estímulo específico es el cambio de posición o la fuerza mecánica que modifica las condiciones físicas del equilibrio, excitando sobre todo a los receptores propioceptivos de los miembros y a los receptores del SV.
Se distinguen estos reflejos de equilibramiento:
* Reflejos propioceptivos a partir de la musculatura de los miembros: son una serie de reflejos tónicos y fásicos que tienen por efecto común introducir progresivamente, o bruscamente, la proyección del centro de gravedad en el polígono de sustentación:
. Reacciones de balanceo o de báscula.
. Reacciones de apuntalamiento.
. Reacciones de pata coja: son reacciones que recobran el equilibrio cuando ha sido bruscamente comprometido.
Estos tres tipos de reflejos no precisan de control cerebral ni cerebeloso, se combinan entre sí y con otros reflejos como p.e. con los de enderezamiento.
 
* Reflejos laberinticos de equilibración o de estabilización: pueden ser estáticos (tónicos) y dinámicos y participan de una forma fundamental en el equilibrio postural. Se denominan reflejos vestíbulo-espinales. Los reflejos de origen laberinticos son más rapidos que el resto de los reflejos multisensoriales.
Tienen su origen en los receptores del SV, en el nervio vestibular está la primera neurona, en los NV se sitúa la segunda neurona, se transmiten a través de las vías vestíbulo-espinales a las astas anteriores de la médula espinal donde está la tercera neurona y el sistema músculo-esquelético es el órgano efector. Tienen además un segundo origen en los receptores de estiramiento musculares. Estos reflejos aparecen como respuesta del SV y de los receptores musculares a los movimientos de rotación cefálica y a los desplazamientos lineales, así como a sus inclinaciones y lateralizaciones.
Estos reflejos regulan el tono de sostén de los músculos del cuello manteniendo la estabilidad de la cabeza. Igualmente mantienen la posición fundamental y la estabilidad del cuerpo cuando éste se mueve previniendo el riesgo de caídas. Para ello se mantiene un principio de inervación recíproca de los músculos antigravitatorios. La tendencia a la caída es contrarrestada por la contracción de los músculos extensores del lado de la caída correspondiéndose con una disminución del tono de los extensores del lado opuesto.
 
* Los reflejos vestibulares de equilibración dinámica aparecen como respuesta a rotaciones y lateralizaciones de la cabeza. Estas provocan en las extremidades respuestas posturales de extensión para ampliar la base de apoyo y protección de caídas ante los movimientos rápidos de la cabeza, son los movimientos llamados compensadores en las extremidades. El efecto del SV sobre el tono de los músculos extensores facilitándolo se realiza a través de reflejos miotáticos de los músculos antigravitatorios y de otros mecanismos espinales que controlan el tono muscular; estos reflejos miotaticos se encuentran tanto bajo control de centros supraespinales facilitadores e inhibidores. En el hombre no están definidos como respuesta a estímulos específicos. Se reconocen estos:
. Reacción contrarrotatoria o reacciones laberínticas por rotación: tienen por finalidad devolver a la cabeza, globos oculares y al cuerpo su orientación inicial en el espacio tras haber realizado una rotación en cualquier plano que esta sea.
. Reacción de fijación de la mirada.
. Reacción de contracaída.
   El mantenimiento de la bipedestación produce un equilibrio estático prácticamente inestable que se mantiene gracias a que estos finos mecanismos reflejos realizan incesantes modificaciones del tono muscular, esto se traduce a un continuo balanceo corporal fisiológico sobre el centro de gravedad, llamado balanceo postural y que pretende mantener estable el cuerpo en bipedestación. Además, con el fin de cambiar la carga que supone el peso corporal sobre las articulaciones y músculos, aproximadamente cada 30 segundos, el cuerpo modifica su postura inconscientemente mediante una serie de movimientos correctores.
 
   Sinergias musculares.
   Una sinergia muscular es el conjunto de músculos que se contraen como una única unidad para llevar a cabo una acción o función. Son organizaciones funcionales de las contracciones para mantener los que se denomina control postural adaptativo que se observan cuando se producen reacciones posturales podrían tener tres orígenes:
   - Las sinergias fijas estarían organizadas mediante redes nerviosas genéticamente determinadas.
   - Las sinergias flexibles estarían organizadas mediante redes nerviosas construidas a través del aprendizaje.
   - Las sinergias “computacionales” resultarían de la operación de redes que calcularían en cada instante el estado del sistema interno y el del mundo exterior. Es por ello que se dice que el control postural es adaptativo, el cual precisa de un control por parte del cerebelo, lo que ha sido demostrado en aquellos estudios en los que pacientes con lesiones cerebelosas eran incapaces de realizar cambios adaptativos
 
    El equilibrio postural adaptativo se aprende durante la locomoción, de tal manera que cuando alguno de los componentes posturales se expone a un estímulo adaptativo, dichos componentes aprenden un determinado esquema postural. Por ejemplo, si una persona, capaz de caminar en línea recta con los ojos vendados, la colocásemos sobre un disco que girase a una velocidad constante durante una hora, posteriormente se mostraría incapaz de caminar en línea recta, lo haría describiendo una trayectoria curva, lo que demuestra la capacidad adaptativa del sistema postural, ahora bien, sólo de las extremidades inferiores, ya que si a esta misma persona, tras haber caminado sobre el disco, se desplazase en silla de ruedas, si que sería capaz de hacerlo en línea recta.
 
 
    REFLEJOS VISUALES.
    Como ya se expuso en el capítulo del Sistema Visual, otro de los objetivos necesario para el mantenimiento del equilibrio es el correcto funcionamiento del fenómeno reflejo conocido como "estabilización de la mirada": los ojos se mueven reflejamente durante los movimientos de la cabeza, permitiendo mantener la imagen visual durante los cambios posicionales cefálicos. Esto se consigue de forma refleja por varios mecanismos que actúan en perfecto acoplamiento, interviniendo unos en la posición de la cabeza y otros en el movimiento del globo ocular en la órbita. Se denominan reflejos de fijación de la mirada.
El control de la mirada se logra mediante el perfecto ensamblaje de los mecanismos de estabilización y orientación de la cabeza en el espacio, con los mecanismos de estabilización del ojo en las órbitas.
Los reflejos implicados en la estabilidad de la cabeza en el espacio acaban de ser expuestos entre los reflejos de adaptación estática.
Los reflejos implicados en la estabilización del ojo en el espacio tienen un triple origen, los órganos vestibulares periféricos, la retina y el propioceptivo cervical, y proporcionan una información que es integrada para actuar sinérgicamente con una finalidad común que es el control de los movimientos reflejos de los cuatro músculos extrínsecos del ojo, dos en el lado derecho y dos en el izquierdo. La estimulación de un músculo ocular para producir un movimiento supone la inhibición de su antagonista. De entre estos reflejos, son los de origen vestibular los que fundamentalmente estabilizan la mirada, teniendo los otros, en circunstancias normales, no patológicas, una menor importancia. Los de origen visual son desencadenados por la información visual en sí misma, pues los músculos extraoculares no eferencian información propioceptiva sobre la situación del globo ocular. Se les reconoce como reflejos de equilibramiento.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

   Reflejos vestíbulo-oculares de origen ampullar: RVO.

Participan en la estabilización de la mirada siendo el mecanismo fundamental para realizar esta función en la vida díaria. Estabilización de la mirada y estabilizavión de la cabeza se realizan en conjunto armónicamente.

La estabilización de la mirada implica una activación de músculos agonistas y una inhibición de músculos antagonistas extraoculares que se realiza mediante una inervación recíproca. Los estímulos ampulares y otolíticos producidos por los movimientos cefálicos producen este reflejo ocular. Cuando el estímulo es ampular el reflejo consiste en un movimiento ocular de dirección contraria a la rotación de la cabeza. Ya se ha explicado como la imagen de un objeto en la retina también se mueve si el individuo mueve la cabeza, aunque esté inmóvil, y mediante estos movimientos oculares se compensa el movimiento cefálico de tal forma que la velocidad de la imagen en toda la retina es minimizada mediante movimientos de los ojos en una dirección contraria a la del movimiento de la cabeza, permitiendo en todo momento tener una visión clara. Los reflejos de movimiento visualmente guiados son demasiado lentos para estabilizar imágenes en la retina cuando los movimientos de la cabeza son rápidos. El RVO representa un mecanismo rápido mediante el cual los movimientos oculares controlados por la velocidad son inducidos directamente por estimulación de los laberintos, siendo, posiblemente, el reflejo más rápido del cuerpo.

La relación entre la cabeza y un objetivo visual puede producirse de distintas formas: el objetivo a visualizar se puede mover en relación a la cabeza; ésta puede hacerlo en relación al objetivo, o bien ambos se pueden mover al unísono. En el primer caso el mantenimiento de la imagen retinal en ausencia de movimiento cefálico se realiza mediante los movimientos oculomotores sacádicos de corrección y de seguimiento, pero al mover la cabeza es necesario que se realice un movimiento ocular compensatorio del movimiento cefálico para la correcta localización de la imagen real de nuestro entorno y evitar una alteración del equilibrio de origen visual. Es necesaria una perfecta armonía entre movimiento cefálico y ocular, lo que es más difícil cuando el entorno está en movimiento.

El funcionamiento del RVO es más efectivo en estado de alerta y de los conocimientos previso del entorno, asi es muy efectivo cuando el sujeto está nervioso o muy atento. Cuando la visión no es buena (miopia) o la visibilidad no es buena por falta de luz (oscuridad) el reglejo esta más reducido y puede no ser efectivo.

 

Este reflejo está compuesto por un arco de tres neuronas que es la vía más directa entre el laberinto y la musculatura extraocular. El arco reflejo neural consta de: órgano receptor vestibular, la primera neurona que es el nervio vestibular, la segunda neurona situada en los NV, la tercera neurona está en los núcleos oculomotores y los músculos extraoculares son los órganos efectores. El reflejo es controlado por dos circuitos, uno rápido, que comenzando en los receptores vestibulares, hace sinapsis en los NV (neuronas tipo I) y acaba en los núcleos oculomotores, siendo el encargado de las respuestas rápidas. El otro circuito es lento, similar en su recorrido al anterior, pero con escala en la formación reticular, donde se integran al circuito informaciones visuales y propioceptivas cervicales que modulan estas respuestas reflejas. Ambos circuitos son necesarios para que estos reflejos sean exactos en sus movimientos, de tal forma que la lesión de cualquiera de los dos circuitos se traduce en trastornos de la movilidad ocular.

El circuito del reflejo tiene además una retroalimentación visual; la corteza visual procesa la información sobre cualquier movimiento de la imagen y envía señales a los NV, a través de los núcleos visuales pontinos y el cerebelo, para ajustar la fuerza (ganancia) del reflejo.

El RVO dispone de dos mecanismos reflejos: uno relacionado con los CS o reflejo canal semicircular-ocular y otro relacionado con los otolítos o reflejo otolítico-ocular (ver más abajo reflejos visuales de origen macular). Según el CS estimulado por el movimiento cefálico se pueden establecer tres tipos de reflejo canal semicircular-ocular: reflejo CSE-ocular, reflejo CSS-ocular y reflejo CSP-ocular.

Cada CS establece conexiones excitatorias con un par de músculos extraoculares e inhibitorias con sus correspondientes músculos antagonistas de manera que la excitación de sus terminaciones nerviosas por movimientos de la cabeza en una determinada dirección produce movimientos oculares de dirección opuesta, próximos al plano del canal estimulado. La excitación del CSE produce desviaciones oculares en el plano horizontal, la excitación de los CSS produce desviaciones oculares hacia arriba y la excitación de los CSP produce desviaciones oculares hacia abajo.

En el reflejo CSE-ocular, la excitación de este canal producirá reflejamente desviaciones oculares en el plano horizontal, produciéndose una contracción del músculo recto externo contralateral y recto interno ipsilateral, con una inhibición de sus dos músculos antagonistas. Es decir que el movimiento tónico de los ojos se produce en la misma dirección que el desplazamiento de la endolinfa en el interior de los CS. Las conexiones nerviosas para este reflejo se establecen desde los NV homolaterales hasta el núcleo del VI par contralteral y desde éste, a través del FLM, hasta el núcleo del III par homolateral, el cual también recibe proyecciones excitatorias homolateral a través del tracto ascendente de Deiters.

El reflejo CSS-ocular, se inicia en este canal y produce la contracción de los músculos recto superior ipsilareal y oblicuo inferior contralateral, a través del nervio y NV homolaterales y del núcleo del III par contralteral; las vías inhibitorias inervan los músculos antagonistas. El movimiento cefálico hacia delante estimula este canal y produce reflejamente un movimiento ocular compensatorio hacia arriba.

El reflejo CSP-ocular se origina en este canal semicircular y termina en los músculos oblicuo superior homolateral y recto inferior contralateral, siendo su vía a través del nervio y NV homolaterales hasta los núcleos del III y IV par del lado opuesto; las vías inhibitorias inervan los músculos antagonistas. La estimulación de este canal se produce por el movimiento cefálico hacia atrás y genera un movimiento ocular hacia abajo, reflejo-compensatorio.

Los movimientos oculares resultantes de estos reflejos para la estabilización de la mirada son ejecutados por los sistemas oculomotores de seguimiento ocular lento, rápido y optoquinético.

Estos reflejos, si bien compensan la mayor parte de los movimientos naturales de la cabeza, durante un movimiento de baja velocidad, la ganancia y la fase del VRO son poco eficaces para mantener en la retina un objeto visual, debido a la combinación de una serie de factores mecánicos laberínticos que causan desviación de la cúpula y a la actividad neural. En estos casos son los reflejos de seguimiento ocular los que realizan esta función de estabilización; se considera que el seguimiento funciona hasta unas velocidad de un Hz.

El rango de frecuencia habitual de la rotación cefálica durante la deambulación se encuentra entre 1 y 4 Hz en el plano horizontal y de hasta 8 Hz en el vertical. Por tanto en las velocidades altas el RVO tienen también una capacidad limitada, que viene determinada por la velocidad de movimiento del entorno, no pudiendo compensar por sí mismos cuando se trata de oscilaciones de gran amplitud y duración, en caso de rotaciones mantenidas de la cabeza, o cuando hay un movimiento rápido de la escena visual sobre la retina. En estos casos el RVO interacciona con mecanismos de movilidad ocular controlados visualmente y con el RCO y cuando la interacción de todos ellos no consiguen mantener la estabilidad ocular, se producirá una sensación desagradable de inestabilidad postural. Los reflejos otolítico-oculares no tienen una vías nerviosas tan definidas como los de los CS, sobre todo en relación a las conexiones desde los NV a los núcleos oculomotores, debido en gran parte a las dificultades que su estudio implica por la diferente orientación de la cc ciliadas. Datos experimentales muestran que la respuesta fisiológica de la neuronas aferentes de los órganos otolíticos a lateralizaciones de la cabeza es asimétrica, predominando en inclinaciones o lateralizaciones ipsilaterales. Evidencias experimentales y clínicas sugieren la existencia de conexiones entre áreas específicas de las máculas a cada uno de los músculos oculares verticales, de manera que grupos de cc ciliadas con los quinocilios orientados en direcciones opuestas excitan musculoa agonistas y antagonistas respectivamente. Así movimientos de lateralización de la cabeza hacia uno u otro lado y de flexión-extensión en el plano antero-posterior producen movimientos oculares reflejos de torsión hacia el lado opuesto o compensatorios en el plano del movimiento de la cabeza, mediante el reflejo de torsión conjugado compensatorio, aunque en el hombre dichos reflejos son poco eficientes y muy variables.

 

Reflejos visuales de origen macular.

Denominado reflejo maculo-ocular o reflejo otolítico-ocular. Tienen menos importancia que los originados en las crestas de las ampollas. Su mecanismo desencadeante es el mismo, la activación de la máculas, y su finalidad es también la misma, desencadenar movimientos oculares compensatorios.

Los movimientos de inclinación lateral de la cabeza desencadenarán un movimiento ocular rotatorio de dirección opuesta.

Las aceleraciones lineales son estimulaciones de tipo periódico que producen movimientos nistágmicos horizontales. Un desplazamiento hacia la izquierda produce un nistagmo cuyo compolnente lento es de dirección derecha. La fase lenta compensatoria es de origen otolítico.

Ahora bien, en la vida diaria la mayor parte de los movimientos que realiza la cabeza estimular la vez ambos sistemas CS y máculas, es decir que se produce una interacción otolítico-canalicular.

 

Reflejos visuales vestíbulo oculares.

En los NV existen neuronas que responden a estímulos visuales, originando reflejos que interaccionan de forma agonista habitualmente con los otros mecanismos de producción de los reflejos vestíbulo-oculares en condiciones de vigilia, ya que ambos reflejos tienen una misma finalidad. Estos reflejos tienen su origen en la imagen visual, siendo el estímulo la velocidad del objetivo visual.

 

Reflejo cérvico-ocular: RCO.

En la estabilización de la mirada en el espacio participan aferencias propioceptivas de los músculos y articulaciones cervicales informadoras de los cambios de orientación de la cabeza con relación al tronco. Estas aferencias dan origen a este reflejo cérvico-ocular que tiene la misma función que el vestíbulo-ocular y que interacciona con él de forma sinérgica para reforzar los movimientos compensadores de los ojos a la rotación de la cabeza. Este reflejo no tiene importancia en situaciones normales, pero sí en patológicas.

Para comprobar la existencia de este reflejo se puede colocar un sujeto sentado en un sillón pendular. Si se le somete a una estimulación manteniendo la cabeza fija, de forma que solo rota el tronco, en la oscuridad se produce un nistagmo cuya fase lenta teien la misma dirección que la rotación del tronco. La finalidad de este reflejo es mantener la relaciones entre el ojo y el eje del cuerpo.

El arco reflejo tiene su origen en las terminaciones propioceptivas cervicales, especialmente de las de la parte más superior del cuello, que al estimularse, van a producir eferencias hacia el NVS contralateral y hacia el flóculo del cerebelo. En los NV se produce una interacción del RVO con este reflejo RCO. Desde los NV se establecen conexiones con los núcleos oculomotores contralaterales, es decir del lado estimulado, produciendo un movimiento reflejo ocular compensatorio similar al producido por los estímulos ampulares durante el giro cefálico.

Este reflejo aumenta en ganancia y función cuando se produce una lesión vestibular para intentar paliar la deficiencia sensorial que la misma supone.

Examinados estos tres tipos de reflejos, concluiremos que la estabilidad ocular durante los movimentos de la cabeza es el resultado de la interacción del SV, la retina y los receptores propioceptivos del cuello.

 

Reflejo optocinetico. Ver nistagmo optocinético.

 

 

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